巨猿洞早更新世的鼠科化石范文

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《人类学学报》2016年第二期

摘要：

最近在广西崇左泊岳山巨猿洞采集到大量步氏巨猿、猩猩、长臂猿等高等灵长类及伴生的属种丰富的哺乳动物化石。本文系统记述了该化石点小哺乳动物群中的优势群体——鼠科化石：似锡金小鼠、似大林姬鼠、细狨鼠、狭齿狨鼠、先社鼠、安氏白腹鼠、拟爱氏巨鼠和似始家鼠共6属8种，其中包括了5个绝灭种。研究表明，泊岳山巨猿洞鼠类主要属种的形态特征显然要比同地区的三合大洞显得原始，而较相似于重庆巫山龙骨坡的相关鼠类，因此推测其时代为早更新世早期，这与古地磁的测年结果（距今约180万年）相吻合。泊岳山巨猿洞的鼠类大部分均为东洋界成员以及树栖、半树栖及林地生活的种类，反映当时的自然景观为热带-亚热带的森林-林灌环境。泊岳山巨猿洞鼠科化石的研究丰富了我国南方早更新世巨猿-中华乳齿象动物群中小哺乳动物化石的记录，这对于探讨我国南方第四纪生物地层的划分将提供重要的信息。

关键词：

广西崇左，早更新世，泊岳山巨猿洞，鼠科化石“巨猿动物群”[1,2]（或称“巨猿-中华乳齿象动物群”[3]）是我国南方第四纪最受关注的动物群之一。近十余年来，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所与北京大学广西崇左生物多样性研究基地等单位合作，在广西左江流域进行了多次科学考察与发掘，仅在崇左生态公园及周边方圆不到3km的无名山、泊岳山和鲤鱼山就陆续发现了四处含有步氏巨猿的化石新地点，它们分别产自于早更新世不同地质时期的洞穴堆积，构成了该区域较为连续的早更新世洞穴古生物地层序列[2]。2004年，北京大学潘文石先生在崇左生态公园门口泊岳山的一处洞穴堆积中采集到巨猿牙齿，这是步氏巨猿化石在崇左地区的首次发现，因此产出巨猿的洞穴被称之为泊岳山巨猿洞。之后经系统发掘，采集到步氏巨猿、猩猩、长臂猿、弥猴、叶猴及与其共生的其他大哺乳动物化石数百件。该动物群种类多样，经鉴定包括36属45种，其中大哺乳动物20种，小哺乳动物25种[4]。长期以来由于技术上的原因，对于我国南方尤其是广西地区与巨猿伴生的小哺乳动物化石仅有重庆巫山龙骨坡、湖北建始龙骨洞和广西崇左三合大洞等少数地点进行过系统的采集和研究。而泊岳山巨猿洞在发掘过程中采用筛洗法获得了一批包括食虫类、翼手类和啮齿类的小哺乳动物化石，本文仅就啮齿类中占主导地位的鼠科化石做一系统记述。泊岳山巨猿洞鼠科化石的研究，对探讨该遗址的地质时代、层序对比和古生态环境，研究巨猿-中华乳齿象动物群的组合特征和我国南方第四纪生物地层的划分具有一定的意义。本文描述中使用的牙齿术语，参考了Musser[5]的图示和说明，M代表上臼齿，m代表下臼齿。V代表中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的标本编号。

1地质地理概况

泊岳山巨猿洞座落于广西壮族自治区崇左市生态公园内，临公园大门西南20m的国道旁，距崇左市区东北约16km，位于江州区板利乡和罗白乡的交界，地理坐标为N22°17′21.9″,E107°30′40.1″。泊岳山巨猿洞是窄长的裂隙状溶洞；洞口大致朝东，最大宽约3.6m，洞口底板的海拔为206m,高出当地河床面60余米。洞穴堆积物由黄褐色含角砾的砂砾石、褐黄色钙质粉砂、灰白色钙板、褐红色泥质粉砂和紫红色黏土组成，可见厚度约5.5m，自上而下可分为6层，巨猿和本文记述的鼠科化石主要产自剖面第1、5层，

2系统描述

鼠科MuridaeGray,1821小鼠属MusLinnaeus,1758锡金小鼠（相似种）Muscf.M.pahariThomas,1916材料及测量2件M1(V22690.1,2),1件m1(V22690.3),2件残破下颌骨带m1/m2(V22690.4,5),下门齿、冠状突、髁状突和隅突均破损（图2A）。M1:2.15×1.25mm,2.15×1.20mm;m1:1.75×0.90mm;m1-m2:2.75×0.95mm,2.80×1.00mm;下颌齿缺长3.40-3.60mm,下颌深（m1下）2.35mm。层位泊岳山巨猿洞剖面第1、5层.描述M1：冠面均一加长，t1、t4比t3、t6略后位，t9显著且比t8更后位；t2和t3前方有一纵谷分开；t7缺失，t4后方有一低位脊与t8相连；3齿根。m1：缺失下前中尖；舌侧前边尖较唇侧前边尖大且明显靠前，两尖和下原尖—下后尖经磨蚀相连成X形；无唇侧附尖发育；后齿带扁长，低位；2齿根。m2：唇侧下前边尖明显发育；前横脊较弯曲，中横脊相对平直；唇侧无附尖发育。比较与讨论上述标本依M1的t1和t4相对后位、缺失t7以及m1缺失前中尖、唇侧附尖不发育等特征无疑应归入Mus属。这里的标本依个体相对大、M1扭曲弱、适当加长、t9比t8后位和m1唇侧附尖不发育等特征最接近于我国南方的M.pahari。M.pahari化石在我国发现于早更新世的广西崇左三合大洞[6]、湖北建始龙骨洞[7]以及晚更新世的广西崇左智人洞[8]、重庆万县盐井沟平坝下洞等地点[9]。总体而言，早更新世的M.pahari化石比晚更新世的具有一些原始的特征，如个体相对小、m1有唇侧后附尖存在、m2有唇侧下前边尖发育等，由此推测在我国南方下更新统的地层中很可能存在一种相对原始的小鼠，但鉴于标本数量少，这里仍暂以相似种处置。

3鼠科组合的性质及时代

自孔尼华1935年建立巨猿属之后时隔二十年，裴文中率队在广西大新、柳城等地第四纪洞穴中陆续发现了有确切地点和层位的巨猿及与之共生的大量哺乳动物化石。周明镇（1957）发现广西柳城巨猿洞中与巨猿共生的大熊猫、嵌齿象和貘等化石体型小、形态原始，其动物组合性质显然要比中更新世的大熊猫-剑齿象动物群（狭义）具有更古老的特点，据此他认为柳城巨猿洞动物群的时代为早更新世，并将之命名为巨猿动物群[1]。十余年来，中国最南部广西左江流域崇左生态公园及周边地区陆续发现了具有重要意义的鲤鱼山百孔洞、泊岳山巨猿洞、无名山三合大洞和缺缺洞等四处早更新世不同时期的巨猿化石新地点和新层位，构成了该区域较为连续的早更新世洞穴古生物地层序列；这些新洞穴和层位经多次发掘，已采集到丰富的步氏巨猿、猩猩、长臂猿、猕猴及金丝猴等高等灵长类和属种多样、共生的其他哺乳动物化石[2]。最近对我国第四纪嵌齿象类化石的研究表明，中华乳齿象（Sinomastodon）是我国南方早更新世动物群的典型成员，并很可能于早更新世末在华南灭绝；它经常与步氏巨猿共生，因此我国南方早更新世的动物群也被建议修订为“巨猿-中华乳齿象动物群”[3]，依动物组合性质它可分为早、中、晚三个阶段[4]。

目前，我国南方早更新世动物群的研究主要侧重于大哺乳动物；由于技术上的原因，对小哺乳动物尤其是鼠科化石的系统采集和研究并不多，迄今只有早更新世早期的安徽繁昌人字洞动物群[13]、重庆巫山龙骨坡动物群[10]和早更新世中期的湖北建始龙骨洞动物群[7]、广西崇左三合大洞动物群[6]（表1）。如前所述，泊岳山巨猿洞发现的鼠科化石共有6属8种，具有明显早更新世的特点；与同地区晚更新世早期木榄山智人洞的鼠科化石[8]相比（表1），后者的组合全部为现生种（德氏狨鼠、社鼠、针毛鼠、爱氏巨鼠和褐家鼠等）的特点显然比泊岳山的鼠科进步。两个组合的差异在一定程度上也反映出我国南方早更新世巨猿-中华乳齿象动物群与晚更新世亚洲象动物群[14]之间性质的不同。安徽繁昌人字洞动物群是我国南北方过渡地带典型的动物群代表之一[13]，其地质时代为早更新世早期（距今约220-240万年）。人字洞的鼠科化石为9属12种，其中绝灭种占总数的83%，含有较多新近纪残余种或第四纪首次出现的种类，如：张洼沟姬鼠、似祖姬鼠、安徽长尾巨鼠、芜湖硕鼠和扬子长毛鼠等。与泊岳山的鼠科组合相比，两地相同的绝灭种有2种（先社鼠和始家鼠）；而泊岳山缺失更多的绝灭种，并出现了锡金小鼠、大林姬鼠、安氏白腹鼠等较为进步的类型，显然其时代应晚于安徽人字洞。与泊岳山巨猿洞相距仅数百米的崇左无名山三合大洞的动物群经系统研究，其地质时代为早更新世中期（距今约120万年）[2,15,16]。三合大洞的鼠科化石为7属11种（确定种10种），其中绝灭种占总数的40%[6]；而泊岳山的鼠科组合为6属8种，绝灭种占总数的63%。

两地相同的绝灭种有5种，有一定的相似性；但泊岳山有更多的绝灭种（如狭齿狨鼠和始家鼠），而三合大洞则出现了一些相对进步的种类（如德氏狨鼠、针毛鼠和褐家鼠）。因此泊岳山巨猿洞的时代要早于三合大洞。湖北建始龙骨洞的鼠科化石[7]有9属12种（确定种7种），其中绝灭种占总数的57%。与泊岳山巨猿洞相比，建始龙骨洞缺失更多的绝灭种（如狭齿狨鼠和始家鼠），而且其绝灭种的百分比也明显低于泊岳山，因此建始龙骨洞的时代要晚于泊岳山巨猿洞。重庆巫山龙骨坡是我国南方较早开展小哺乳动物群系统研究的化石点之一[10]，其地质时代为早更新世早期。巫山龙骨坡的鼠科化石为7属12种（确定种11种），其中绝灭种占总数的82%；与泊岳山巨猿洞的鼠科组合相比，两地相同的种类有6种，包括4个绝灭种，而且两者绝灭种的百分比也非常接近，表明它们的地质时代相当。

通过上述比较，泊岳山巨猿洞鼠科组合的原始性质基本介于早更新世早期与早更新世中期的鼠科组合之间，更接近于前者；因此推测其时代为早更新世早期。泊岳山巨猿洞发现的大哺乳动物化石如扬子中华乳齿象、华南剑齿象、扶绥犀、武陵山大熊猫及体型较小的巨猿的组合特点也印证了鼠科化石的性质。同时，依磁性地层年代测定,泊岳山巨猿洞地质剖面以正向极性时为主；结合生物地层学的综合分析,泊岳山巨猿洞产巨猿和小哺乳动物化石层的年代应早于吉尔萨（Gilsa）正向极性亚时，相当于Olduvai正向极性亚时，相应年龄值可能为距今约180万年[17]。泊岳山巨猿洞的鼠科化石大部分为东洋界类型，缺失典型的北方类型；其中，安氏白腹鼠为高山类型，始家鼠为广布型，而大林姬鼠和先社鼠则适应于林灌、草地环境,其余如锡金小鼠、细狨鼠、狭齿狨鼠和拟爱氏巨鼠均为树栖、半树栖的喜湿热型鼠类[18]，结合泊岳山巨猿洞其他共生的哺乳动物如猩猩、长臂猿、猕猴、叶猴、大熊猫、菊头蝠、飞鼠和猪尾鼠等，它们都是典型的树栖、半树栖动物，这表明了崇左泊岳山巨猿洞动物群包括鼠科等的栖息环境为热带—亚热带的森林—林灌环境。

作者：王元 秦大公 严亚玲 金昌柱 单位：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 , 中国科学院脊椎动物演化与人类起源重点实验室 中国科学院南京地质古生物研究所 , 现代古生物学和地层学国家重点实验室 北京大学生命科学学院