磷肥对结缕草光合特性的影响范文

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《中国土壤与肥料杂志》2016年第一期

摘要:

采用盆栽试验，研究镉(50mg•kg－1)胁迫下不同磷肥水平(50、100、150mg•kg－1)对结缕草生长及光合特性的影响。结果表明，镉胁迫下结缕草的生长和光合特性受到抑制，施加100mg•kg－1磷肥的结缕草叶长比只受镉胁迫组增加53.33%，根长增加70.5%，叶绿素a+b含量增加42.85%，净光合速率(Pn)增加54.75%，蒸腾速率(Tr)增加94.05%，水分利用效率(WUE)增加45.85%，PSⅡ原初光能转化效率(Fv/Fm)增加12.84%，且与镉胁迫组差异显著。施加150mg•kg－1磷肥结缕草叶片的胞间二氧化碳浓度(Ci)、表观光电子传递效率(ETR)比镉胁迫组降低。除气孔导度(Gs)在50mg•kg－1磷肥处理后显著增加，结缕草叶长、根长、叶绿素含量、Pn、Tr、Fv/Fm、Ci和ETR等指标均随磷肥浓度增加呈现先增加后减少的趋势。通过结缕草生长和光合指标可以看出，施用磷肥可以缓解镉对结缕草的胁迫，施加100mg•kg－1磷肥效果显著。

关键词:

镉胁迫;磷肥;光合特性

镉可以造成空气、土壤和水体的污染，镉的生物毒性超过一定限度不仅严重影响作物产量和品质，而且可通过食物链富集危害人体健康［1］，镉在土壤中的含量与状态直接影响了植物生长与生理情况［2］。结缕草(Zoysiajaponica)作为优良的草坪草，对其报道多集中在育种、草坪建设、群落分布等方面。关于氮、磷、钾或复合肥对结缕草产量、绿期和草坪质量的影响也有一些研究［3－4］，但目前施肥对重金属污染条件下结缕草的影响研究很少。镉胁迫条件下，磷肥对植物影响的原因及规律尚无统一结论。研究认为磷肥中含有的Ca2+、Mg2+会抑制土壤对镉的吸附［5］，因此施加磷肥会减少植物对镉的吸收;还有研究认为施加磷肥的土壤表面电荷增加，重金属镉被吸附在土壤表面［6］，施加磷肥会减少植物对镉的吸收。本文研究在50mg•kg－1镉胁迫和施加不同水平磷肥条件下结缕草的光合和叶绿素荧光特性，了解磷肥对镉胁迫下结缕草生长及光合特性的影响，为缓解植物的镉胁迫提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验设计供试结缕草和土壤均来自辽宁大学试验田。土壤理化性质:pH值6.75，有机质19.98g•kg－1，有效磷(P)7.1mg•kg－1，有效钾(K)68.34mg•kg－1。2013年6月初，选取辽宁大学试验田(北纬41°31″，东经123°24″，温带季风气候，年平均气温6.2～7.9℃)长势一致并且未生出匍匐茎的植株，栽至直径13cm、高10cm的具孔塑料盆钵中，每盆选取4株。将盆栽放置在试验田，采用常规方法进行日常管理。7月中旬，对盆栽称重，平均重量为1.14kg。用CdCl2•2.5H2O配制镉溶液均匀加入到盆栽中，施加量为50mg•kg－1，即平均加入115.82mgCdCl2•2.5H2O。同时对施镉的结缕草加入固体磷肥(P2O5)，施加量分别为0、50、100、150mg•kg－1，即平均加入P2O50、57、114、171mg，再用蒸馏水使其溶解，CK组用蒸馏水，以花盆不漏水为标准。试验共分为5组(表1)。每组设3个重复。

1.2测定方法测量于施镉和磷肥7d后进行。叶长和根长用直尺直接测量，盆栽中顶生新叶以下第3片完整叶片长度即为叶长。用自来水洗净根部泥土，再用蒸馏水将根冲洗3遍，吸干水分后测量主根伸直长度;光合和叶绿素荧光指标使用LI－6400光合测定仪进行户外测定。光合指标选择晴朗无风的上午进行，测定指标包括:净光合速率(Pn)、胞间二氧化碳浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)，WUE=Pn/Tr。叶绿素荧光参数于叶片暗适应30min后测定，包括PSⅡ原初光能转化效率(Fv/Fm)和表观光电子传递效率(ETR);叶绿素含量采用乙醇、丙酮法测定。1.3数据统计分析采用Excle2003对数据进行处理和分析，用SPSS18.0进行方差分析和LSD多重检验。

2结果与分析

2.1镉胁迫条件下磷肥对结缕草生长的影响与CK组相比，Cd组叶长和根长分别减少15.09%和25.0%(图1)，且差异显著，说明镉对结缕草的生长产生抑制作用。施加100和150mg•kg－1磷肥的叶长较Cd组显著增加，施加100mg•kg－1磷肥的根长较Cd组增加最显著，且叶长和根长均超过施镉前的水平。与Cd组相比P2组叶长和根长增加最多，分别增加53.33%和70.5%，说明100mg•kg－1磷肥可以明显促进镉胁迫下叶长和根长的增加。

2.2镉胁迫条件下磷肥对结缕草叶绿素含量的影响镉胁迫下结缕草叶片叶绿素a、b和a+b含量分别比CK组下降34.83%、44.15%和39.13%(图2)。3种施磷水平的叶绿素a、b和a+b含量均显著高于Cd组，但低于CK组。叶绿素a和a+b含量在100mg•kg－1磷肥作用下增加最明显，而叶绿素b含量在100和150mg•kg－1磷肥作用下增加明显。镉胁迫下结缕草叶片叶绿素含量随磷肥浓度的增加呈先上升后下降的趋势。

2.3镉胁迫条件下磷肥对结缕草光合参数的影响镉胁迫使结缕草的Pn、Gs和Ci显著下降。施磷肥对镉胁迫条件下结缕草的Pn起到了促进作用，P1、P2和P3组的Pn分别高于Cd组78.04%、115.77%和85.67%(图3A)。3种磷肥处理下的Gs均显著高于Cd组(图3B)，但是不同施磷量之间没有明显差异。100mg•kg－1磷肥处理的结缕草Ci较Cd组增加，而150mg•kg－1处理降低(图3C)。镉胁迫明显抑制了结缕草的Tr(图3D)，不同水平的施磷处理显著提高了镉胁迫下结缕草的Tr，100mg•kg－1磷肥处理的增幅高于其它两个处理。结缕草的WUE受到镉胁迫的显著影响而降低，100和150mg•kg－1磷肥处理有效地提高了结缕草叶片的WUE，100mg•kg－1磷肥处理使结缕草WUE恢复到未受胁迫的水平，说明一定浓度磷肥可以缓解镉对结缕草的影响。从上述光合参数的结果分析，100mg•kg－1磷肥处理对镉胁迫下的结缕草有明显地缓解作用。

2.4镉胁迫条件下磷肥对结缕草荧光参数的影响镉胁迫下结缕草的Fv/Fm较CK组有所下降，P1和P2组处理的结缕草Fv/Fm分别较Cd组提高了9.23%和12.67%(图4A)。表明镉胁迫可使Fv/Fm降低，而50和100mg•kg－1磷肥处理可以缓解结缕草光化学活性所受到的抑制，使其受伤程度减小，提高镉污染胁迫下结缕草的光能转化效率，有利于光合作用的进行。镉胁迫下结缕草的ETR低于CK组。与Cd组相比，P2组结缕草叶片光合电子传递速率上升幅度较大，P1组与Cd组无显著差异，P3组降低了7.56%。

3讨论与结论

在50mg•kg－1的重金属镉胁迫下结缕草的生长受到显著影响。根长减少更多，这是因为重金属在植物新陈代谢旺盛的根部含量较高，根部细胞酶活性受到抑制、细胞分裂周期延长［7］。叶绿素含量、光合指标和叶绿素荧光参数显著降低，这与刘俊祥等［8］关于高浓度镉对结缕草光合特性的研究结果一致。施加不同量的磷肥后上述指标均有不同程度提高，说明磷肥减少了镉对结缕草的胁迫，与刘芳等［9］在镉污染下对烟草施加磷肥的研究结果相同。通过磷、镉和土壤之间的相互作用，磷肥抑制了镉对结缕草的胁迫。其中一个原因可能是镉促进了磷的吸收［10］，随着磷肥浓度的增加，结缕草吸收磷的作用加强，磷参与了植物体内一系列的生化反应。还有可能是土壤中镉与磷酸形成沉淀［11］，其植物有效态镉含量降低［12］。本研究表明，100mg•kg－1磷肥处理的结缕草叶长和根长比Cd组的增加最多，说明100mg•kg－1的磷肥可以较好地缓解镉胁迫。重金属胁迫会造成叶绿素a向叶绿素b的转化，造成高等植物和蓝细菌捕光色素的减少［13］，还会造成氨基－γ－酮戊二酸的合成受阻、叶绿素结构破坏［14］。

磷肥可以缓解镉胁迫对诱导叶绿素生成物质的破坏，减缓叶绿素含量的下降，增强结缕草叶片光合色素的稳定性。研究表明，外部施加磷可以有效缓解重金属对叶的伤害，提高叶绿素含量并提高植物的光合能力［15］。在100mg•kg－1磷肥处理下，结缕草叶片Pn和Tr显著提高，叶绿素的含量也提高，由于叶绿素含量的高低与光合速率密切相关，所以Pn的增强可能是由于磷肥增加了叶片中叶绿素的含量［16］。Pn降低主要包括气孔因素和非气因素［17］。当Pn、Gs和Ci三者同时下降时，光合作用的限制因素为气孔因素;Pn下降时Ci升高，则光合作用的限制因素为非气孔因素。本试验中，镉胁迫下Pn、Gs和Ci较CK组同时下降，说明影响镉胁迫下结缕草光合作用的因素为气孔因素。在施加50和100mg•kg－1的磷肥处理中，Gs增加使得进入叶片的二氧化碳增多，进而Ci增加，Pn随之增加。植物WUE是一个较为稳定衡量碳固定与水分消耗比例的良好指标［18］。WUE在磷肥施加量为100mg•kg－1时最大，主要是净光合速率较大而蒸腾速率较小的缘故。Fv/Fm是光反应中心Ⅱ光能转化为化学能的速率，Fv/Fm在顺境条件下很少受外部条件影响，可以用来评价对光合作用的抑制［19］。

镉胁迫可能直接损伤了PSⅡ反应中心［20］，施肥有利于提高PSⅡ光化学效率，有利于植物利用光能和物质的积累。施磷量为100mg•kg－1时缓解效果明显，说明磷肥在镉污染条件下对PSⅡ反应中心具有保护作用，使结缕草在镉胁迫条件下保持较高的光化学效率，从而提高其抵抗镉污染的能力。磷肥在镉胁迫条件下保护光合机构的原因是由于PSⅡ状态活跃度和非辐射能量消耗过程增加两方面共同作用的结果［21］。镉胁迫结缕草的ETR低于CK组，说明镉胁迫逆境阻碍了结缕草叶片的光合电子传递，进而会导致光合作用的降低。施加100mg•kg－1磷肥可以使结缕草叶片的ETR升高，通过促进叶片的光合电子传递来提高镉胁迫下结缕草的光合作用。

综上所述，磷肥可以促进结缕草生长，调节结缕草的光合指标，缓解植物受重金属的胁迫，从而提高抵抗镉胁迫的能力。随着磷肥浓度的提高，磷肥对结缕草镉胁迫缓解及诱导自我保护作用增强，但磷浓度继续增加又对结缕草产生胁迫。其中施磷量为100mg•kg－1时，结缕草抵抗镉胁迫效果显著。因此，受镉胁迫的结缕草可通过施加100mg•kg－1磷肥来提高结缕草抵御逆境胁迫能力。

作者：赵羽楠 李悦 陈忠林 徐苏男 于宁 张利红 单位：辽宁大学环境学院 辽宁省环境监测实验中心