花期低温对晚稻干物质积累范文

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《中国农业气象杂志》2016年第二期

摘要：

以“广两优香66”为试材,于2014年8-10月在南京信息工程大学农业气象站进行人工控制实验,研究花期低温对晚稻光合作用和后期灌浆过程的影响,并分析低温胁迫下晚稻后期干物质积累和分配的变化。低温胁迫温度设定为22℃/17℃（昼/夜）,处理时间分别为2、4、6和8d,分别依次记为T2d、T4d、T6d和T8d,以外界环境条件32℃/25℃(昼/夜)为对照（CK）。结果表明：（1）低温处理后,T2d处理最大光合速率（Pmax）变化较小,T4d和T6d分别比CK下降11.66%和21.47%,T8d的Pmax仅为17.25μmol•m2•s1,比CK减少28.54%。低温处理后叶片光饱和点（LSP）降低,而光补偿点（LCP）明显升高,与CK相比,T2d、T4d、T6d、T8d的LSP分别降低6.68%、8.08%、8.63%、10.87%,LCP升高2、3、4、6倍。说明低温处理降低晚稻叶片的光合能力；（2）对不同处理的灌浆过程的拟合表明,低温处理时间越长,达到最大灌浆速率所需时间（T-GRmax）越长,晚稻最大千粒重（A）越小,灌浆活跃期的时间（T90）也越短,导致整体平均灌浆速率（GR）呈不同程度下降,说明低温会减缓晚稻的灌浆过程；（3）低温处理时间越长,晚稻结实率越低,不超过2d低温对结实率无显著影响,但4d及以上低温处理能显著降低晚稻结实率,T8d处理的结实率比CK降低34.39%；（4）晚稻总干物质与花期低温处理时间呈负相关,且低温处理6d后总干物质显著减少,T8d处理总干物质比CK减少28.05%,其中叶片和穗部减少较明显,低温处理4d后两者干物质均明显下降,处理8d后比CK分别减少42.57%和38.70%。研究表明花期低温处理抑制晚稻光合作用,4d及以上低温处理显著降低结实率,减缓籽粒灌浆过程,对产量形成不利。

关键词：

花期低温；晚稻；光合作用；灌浆；干物质

水稻的低温冷害在许多国家均有发生，是全球性自然灾害。全球有1500万hm2以上的稻作面积受到低温威胁，尤以日本、朝鲜和中国为甚[1]。据Deng等[2]研究报道，全球每年因低温伤害造成的农、林业损失高达数千亿，Bertrand等[3]指出随着全球气候变暖，极端气候尤其是低温将更频发，这一损失甚至还有可能增加。Lyons[4]研究表明，水稻在温度低于10～12℃时即表现出冷害症状。关于冷害对植物造成危害的原因，目前较普遍接受的观点是0℃以上低温引起了生物膜系统的损害[5]，自由基产生和清除机制失衡[6-8]，叶绿体超微结构破坏[9-10]，叶绿素合成受抑制，导致光合能力下降[11]。低温不仅降低在叶绿体基质中进行的光合作用暗反应活性[8]，也引起类囊体膜介导的光反应活性降低[12]，使类囊体膜上的PSⅡ的光能传递效率和光能转换效率降低[13]，从而导致CO2同化能力降低。据Kaniuga等[14]报道，低温使叶绿体的希尔反应活性降低，使类囊体膜中PSⅡ的电子传递活性受抑，也会降低植物的光合能力。

颖花分化期低温不仅显著降低早稻叶片气体交换能力，明显降低穗粒数、结实率、千粒重和最终产量[15]。抽穗开花期遭遇低温后，花粉育性受到影响，子房延长受到阻碍，空粒显著增加[16]，可导致结实率降低10%～20%，严重时可导致晚稻大幅减产[17]。邱上深[18]通过实验证明，水稻花期和灌浆期的冷害机制主要是因低温影响同化物的形成和运输，进而影响劣势位粒胚乳的分化和灌浆，致使部分子粒停止灌浆变为秕谷。低温下，作物的多种生理活动均会有不同程度的下降，在宏观上表现为延缓生长发育，进而导致生育期延长，此外还表现为作物生长量降低，干物质积累减少，群体生产力下降。夜间不同时段低温处理明显降低作物植株地上部分干物质积累总量，并导致叶片中糖和淀粉的积累，夜低温处理使根中的干物质分配比率前期减少而后期增加，叶、茎的干物质分配比率增加，果实的干物质分配比率降低[19-20]。水稻产量形成的过程实质上是干物质积累与分配的过程，但关于晚稻干物质积累和分配对花期低温的响应研究报道并不多见，本文通过研究花期不同低温处理晚稻后期干物质积累和分配的特征，以期为晚稻后期低温灾害研究和指标制定提供一定科学依据。

1材料与方法

1.1试验设计试验在南京信息工程大学农业试验站进行，以南京晚稻品种“广两优香66”为试材，2014年4月30日播种，5月30日将秧苗（五叶）分别移栽至30个塑料盆中，盆上口为边长35cm的正方形，盆底为边长30cm的正方形，盆深40cm。每个处理6盆，3盆用于测定灌浆速率，3盆用于测定成熟期干物质分配情况。每盆栽3株秧苗，置于田间保持良好生长，待水稻开始进入抽穗扬花期（8月27日）挂标识牌定穗，并取其中的24盆置于人工气候箱（TPG-1260,Australian）中进行低温处理，参照气象行业标准《寒露风等级》[21]气候箱设定白天（6：00-18：00）和夜间（18：00-6：00）温度分别为22℃和17℃，为避免临界时间对试验的影响，低温处理时间设定为2、4、6和8d（分别记为T2d、T4d、T6d和T8d），处理结束后即取出置于室外。剩余6盆一直置于室外自然环境中，作为对照（CK）处理，处理期间昼/夜平均温度为32℃/25℃。期间需关注室外温度情况， 若温度低于处理温度则需将室外水稻移至室内，避免自然低温对试验结果的影响，并记录试验期间各处理晚稻从灌浆至成熟所经历的时间天数。

1.2测定项目

1.2.1光响应曲线测定每个处理结束后的第一天9：00-11：00测定水稻叶片光合速率，选取上3叶（剑叶、倒1叶和倒2叶）进行测定，采用便携式光合作用测定系统（Li-6400，USA）测定水稻叶片净光合速率（Pn）。设定参比室CO2浓度为400μL•L1，叶室温度为25℃，按照由强到弱的顺序手动设定光辐射强度（PAR）分别为2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、0μmol•m2•s1。每叶1次，共3次，即为3次重复。

1.2.2灌浆速率测定每5d取一次挂标识牌定穗的稻穗，每次3穗，取下籽粒后，数其总粒数后放入铝盒，在恒温干燥箱中，60～80℃烘烤24h以上（幼小籽粒烘烤温度宜低），使用精度为0.001g电子天平称取籽粒干重，直至两次重量相差不超过0.01g，再转换成千粒重。1.2.3干物质分配将不同处理组的水稻按成熟先后依次收获并分解为根、茎、叶和穗洗净，分别在烘箱中烘干至恒重（前后两次相差不超过0.01g）后测定干物质量，然后计算植株各器官干物质分配比例，并统计各处理组的结实率。

1.3统计分析试验数据运用DPS、SPSS进行相关统计分析，Excel作图，使用PhotosynthesisWorkBench程序进行光响应曲线拟合，使用Matlab对晚稻灌浆速率进行拟合，拟合方程为Richard模型。当t=0时，可求出初始灌浆速率GR0和初始相对灌浆速率即起始势RGR0=GR0/y0，式（2）再对t求导，可得到灌浆速率的变化率GR′，由此可再求出灌浆持续天数T90、平均灌浆速率GR等，详细参数说明及来源参考文献[23-24]。

2结果与分析

2.1花期低温对晚稻叶片光响应曲线的影响由图1可见，与CK相比，低温处理后晚稻叶片对光能的利用有不同程度的下降，相同光照强度下，随着低温处理时间的延长，晚稻叶片的净光合速率下降，且下降幅度与低温胁迫时间呈正相关。对各处理光响应曲线拟合后的特征值进行对比可见，CK的最大净光合速率Pmax相对最高，为24.15μmol•m2•s1，随着低温处理时间的增加，Pmax持续减小，T2d相对CK变化较小，T4d和T6d分别比CK下降11.66%和21.47%，T8d的Pmax仅为17.25μmol•m2•s1，比CK减少了28.54%。不同处理下晚稻叶片光饱和点LSP的变化与Pmax的变化趋势类似，低温处理8d的LSP最低，仅1280μmol•m2•s1，比CK的1436μmol•m2•s1下降了约10%。不同处理下晚稻光补偿点LCP的变化趋势则与LSP相反，以CK为最低，仅4μmol•m2•s1，低温处理后LCP有明显升高，T2d、T4d、T6d、T8d的LSP分别较CK升高2、3、4、6倍。

2.2花期低温对晚稻灌浆速率的影响对不同处理晚稻灌浆速率进行方程拟合，结果见表1。由表可见，各处理方程的决定系数均超过0.98，说明拟合结果较可靠。最大千粒重A随花期低温处理时间的增加呈不同程度下降，且低温处理时间越长下降幅度越大，CK的A值最大，为29.311g，低温处理2d后减小了16.89%。低温处理4d后A值为22.022g，低温处理6d和8d的A值有明显下降，分别仅为CK的64.59%和53.88%。在确定方程参数基础上进一步确定灌浆过程的相关特征参数，结果见表2。由表可见，初始灌浆速率GR0随着低温处理时间的增加呈持续下降趋势，T2d、T4d、T6d和T8d各处理GR0相对CK分别减小了19.26%、47.31%、59.87%和69.01%，说明花期低温处理对晚稻初始灌浆速率有一定的抑制作用，且低温处理时间越长，抑制作用越明显。不同处理下晚稻的初始相对灌浆速率RGR0和最大灌浆速率GRmax则均呈先增加后减小的趋势，低温处理2d，两者相对CK均有一定上升，随着低温时间的增加，则又开始有不同程度的下降，其中GRmax的变化幅度相对较小，RGR0下降则更明显，T8d处理下RGR0比CK减少了近50%。最大灌浆速率对应的花后天数T-GRmax和此时的千粒重y-GRmax两者对花期低温响应的整体趋势大致相似，短期（2d）低温处理，两者有不同程度减小，低温处理时间超过2d，则均随低温处理时间增加而增加，且T-GRmax对低温的响应更明显，长时间花期低温处理后晚稻灌浆速率最大时的时间明显推迟，T8d处理相对CK更是晚了近12d，但此时千粒重减少却不多。此外，花期低温也会明显缩短晚稻的灌浆活跃期T90，各低温处理组灌浆活跃期相对CK缩短5～12d，且低温处理时间和T90的下降幅度呈正相关。

2.3花期低温对晚稻结实率和干物质分配的影响不同低温处理下晚稻的结实率见表3，由表可见，随着低温处理时间的延长，晚稻结实率有不同程度的降低，低温处理时间越长，结实率越低，CK结实率最高，为86.02%，低温处理8d后结实率最低，仅56.44%，相对CK减少了34.39%。各低温处理组间结实率均差异显著，但T2d和CK差异不显著。由图2a可见，短期（不超过4d）低温处理晚稻干物质有不同幅度下降，但与CK相比并不显著，而低温胁迫时间超过（含）6d后则总干物质明显减少，T6d和T8d总干物质分别为170.43和147.13g/株，比CK分别减少16.65%和28.05%，说明较长时间的低温胁迫处理对晚稻干物质积累的影响显著。不同低温处理时间下晚稻成熟后根系的干重有所增加，但是各处理间差异均不显著，低温胁迫时间不超过8d处理下晚稻茎秆干重减少不明显，低温胁迫8d后则会显著减少。晚稻叶片和穗的干重对花期低温的响应相似，低温胁迫4d后叶和穗的干重显著降低，低温胁迫8d处理叶和穗的干重最小，分别仅为21.06和54.96g，比CK分别减少42.57%和38.70%。晚稻各器官干物质所占比例的变化见图2b，由图可见，各处理组间茎秆所占的比例无显著变化，花期低温胁迫不超过6d，晚稻叶片干物质占总干物质的比例无明显变化，而低温胁迫8d后叶片占干物质的比例明显减少，穗占干物质比例在各器官中最高，其变化规律与叶片基本一致。各处理间根系的干物质变化虽然不显著，但其所占总干物质的比例却有较明显的差异。随着低温胁迫时间的增加，根系干物质所占比例也增加，胁迫时间超过2d后与CK相比增加显著。

3结论与讨论

光合作用是作物最重要的生理过程之一，是植物生长发育的基础，是植物合成有机物质和获得能量的根本来源，它可以反映植株生长势和抗性强弱[25]，同时其受低温的影响也最明显。低温对作物光合作用的影响几乎贯穿整个光合过程的各个环节，包括光电子的吸收和转运、气体交换、碳同化过程等。杨猛等[26]以玉米为实验材料发现随着低温胁迫处理时间的延长和程度的加强，光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、PSⅡ最大光能转换效率（Fv/Fm）和光系统PSⅡ的潜在活性（Fv/Fo）呈下降趋势，说明低温胁迫使叶片光系统PSⅡ活性中心受损，光合作用效率也因此降低，从而表现出光合速率下降趋势。本实验也得出类似结论，随着低温胁迫时间的增加，水稻叶片最大光合速率和光饱和点下降，光补偿点和暗呼吸速率升高，说明低温对光合作用的抑制作用明显。李平等[27]研究发现，水稻后期受低温影响后表观量子效率和最大光合速率均降低，而FBPase活性也在低温影响下有一定的降低。FBPase对光合作用的运转和光合产物转化以及运输有非常重要的作用，低温作用下水稻光合效率和FBPase活性均下降，光合产物运输受阻，导致源库失衡，这可能是导致水稻减产的主要原因之一。虽然低温处理时间的不同导致各处理间测定叶片的叶龄不完全一致，但测定时仍处于晚稻抽穗扬花期，叶龄差异相对低温对光合作用的影响相对较小。结实率是水稻产量重要的要素之一，许多研究对后期低温处理后水稻结实率降低已形成共识[28-29]，主要原因是低温使花粉发育延迟，花药开裂不畅，花粉萌发率下降，影响水稻受精结实[16,30]，这也是低温降低水稻产量的重要原因之一。

灌浆过程是光合产物向籽粒运输和积累的过程，水稻籽粒灌浆状况最终决定了籽粒的产量和稻米的质量。本文通过Richard方程对水稻的灌浆过程进行拟合，决定系数均超过0.98，说明拟合的结果可信度较高，再通过拟合方程的参数，根据灌浆过程的生物学意义得出灌浆过程的相关参数，结果表明，低温作用下晚稻的初始灌浆速率和灌浆活跃期均随着低温胁迫时间增加有明显下降，平均灌浆速率也呈现相同规律，而灌浆速率最大时对应的花后天数对低温胁迫时间的响应则表现为增加的趋势。初始相对灌浆速率对低温胁迫时间的响应则表现出先增大后减小的趋势，这可能是晚稻对低温逆境适应性的一种表现。说明低温胁迫影响下，晚稻整体的灌浆速率和灌浆时间均有所缩小，最终导致千粒重下降，产量降低。徐田军等[31]的研究也得出类似结论。

光合产物向各个器官的运输与分配直接关系到植物体的生长和产量的形成，分析晚稻后期的干物质分配特点可以更好地研究光合产物运输过程的源库平衡关系。试验发现，晚稻的总干重随着低温胁迫时间的增加呈不同程度的减小，且低温胁迫6d后减小显著，茎、叶和穗对低温的响应也表现出类似规律，叶和穗的干重在低温胁迫4d后明显下降，而茎秆的干重则在低温胁迫8d后显著减少，根系的干重随着低温胁迫时间的增加有所增加，但是并不显著。综合分析，本研究认为，短期低温处理下（不超过2d），低温主要影响水稻光合作用，但是恢复正常温度后光合作用能达到正常水平，这是T2d与CK相比，最终各器官干物质无显著差异的原因。低温处理超过4d则会减缓花粉发育，使花药不能正常开裂，影响水稻受精，导致结实率降低，此外还会引起库源失衡，籽粒饱满程度降低，最大千粒重减小，灌浆活跃期缩短，减缓籽粒的灌浆过程，这可能是花期低温导致水稻产量降低的主要原因。本研究旨在分析花期低温对晚稻干物质积累和分配的影响，为晚稻的低温灾害研究提供一定理论依据，也可为水稻的低温防御提供理论支撑，但供试品种仅选用一个，其结果对其它水稻品种是否试用有待更多的试验考究。

作者：白光志 刘寿东 余焰文 杨再强 殷建敏 单位：南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心 江西气候中心