普通小球藻和鱼腥藻生长的竞争范文

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《生态环境学报》2015年第十期

竞争不仅是群落结构组建的主导因子，而且也是决定物种进化模式的重要因素（王刚等，1996）。竞争在群落组建中的重要性及其作用机制一直是生态学工作者争论的焦点，但当前这方面的研究多集中在陆地生态系统（李博等，1998；杜峰等，2004）。浮游植物是水生态系统的初级生产者，其种群变动和群落结构直接影响着水生态系统的结构和功能。浮游植物间也存在明显的竞争现象，且环境条件，如pH（Moseretal.，2011）、营养盐（Huetal.，2011；Lietal.，2012；孟顺龙等，2015）、光照（Lietal.，2012）、温度（Shatwelletal.，2013）等，对竞争结果具有重要影响。

小球藻和鱼腥藻是养殖水体中的两种典型藻种。一般而言，小球藻生长旺盛并成为优势种是良好水质的重要标志，由于小球藻容易被鱼类等水生生物消化利用，因此一般认为小球藻是养殖水体中的有益藻类。鱼腥藻是污染指示种，由于鱼腥藻不易被鱼类等水生生物消化利用，因此鱼腥藻的异常增殖易形成水华，使水质恶化、变臭，并导致鱼虾大量死亡，从而给水生生物的生长繁殖带来严重危害，通常被认为是养殖水体中的有害藻类。因此，研究不同环境因素对小球藻和鱼腥藻生长竞争的影响对于揭示如何控制环境因子促进有益藻类、抑制有害藻类生长繁殖，并最终实现利用藻类调节改善养殖生态环境、提高水体初级生产力具有重要意义。光照是浮游植物生长主要的能量来源，当温度、营养盐、pH等环境因素一定时，光照强度与光照周期决定藻类光合作用的效率。为此，本试验在研究pH、氮、磷浓度对鱼腥藻和普通小球藻生长竞争影响的基础上（陈家长等，2014；孟顺龙等，2015），研究了光照对鱼腥藻和普通小球藻生长竞争的影响，以期揭示养殖水体中典型藻类的生长过程及其与光照强度的相互关系，为养殖水体的精准培水提供科学依据，同时也为探索富营养化湖泊中浮游植物群落的演替规律和趋势提供可借鉴的资料。

1材料与方法

1.1藻种与培养试验所用普通小球藻（Chlorellavulgaris）、鱼腥藻（Anabaenasp.strainPCC）购自中国科学院水生生物研究所。藻种扩大培养液为BG11培养基，光照强度约为2.2×103lx，光暗周期为12h∶12h，温度为25℃。每天光照期间，每隔2小时手工摇匀锥形瓶1次，暗期则静置。

1.2试验设置试验分为4个光照度，分别为660、2200、4400、6600lx。每个光照度水平均设置3个试验组，分别为普通小球藻单独培养组（简称C组）、鱼腥藻单独培养组（简称A组）、鱼腥藻和普通小球藻共同培养组（简称CA组）。每组试验设置3个平行。各组普通小球藻、鱼腥藻的初始接种浓度均设置为5×105cell•mL-1，接种在含200mL培养液的250mL锥形瓶中，然后置于光照恒温培养箱内，在不同光照下进行一次性培养（中间不更换培养液）。

1.3细胞计数自试验开始后每24小时计数藻类数量。计数方法参照《水和废水监测分析方法（第四版）》（王心芳等，2002）。直至所有藻类均出现负增长时试验结束，负增长前一天所得藻浓度即为其最大生长浓度。

1.4数据整理

1.4.1比生长速率特定增长率由藻类现存量的对数对培养时间的经验回归方程计算。

1.4.2生长曲线拟合藻类的增长过程利用Logistic方程对数形式进行拟合。

1.4.3竞争抑制参数的计算利用Lotka-Volterra竞争模型的差分形式（孟顺龙等，2012）（式3、式4）。式中，Nc和Na分别为共同培养时的鱼腥藻和普通小球藻在对应培养时间t时的浓度（×104cells•mL-1）；rc和ra分别为鱼腥藻和普通小球藻的单种培养时计算得出的内禀增长率；Kc和Ka分别为鱼腥藻和普通小球藻的单种培养时藻细胞最大生长浓度；α和β分别为共同培养时鱼腥藻对普通小球藻和普通小球藻对鱼腥藻的竞争抑制参数。应用Logistic方程二阶导数推算出藻类增长过程中的抑制起点，并计算拐点以后单位时间内的所有竞争抑制参数并取其均值作为该种藻类对另一种藻类的竞争抑制参数估计值（孟顺龙等，2015）。

1.5统计分析采用单因素方差分析对数据进行统计处理，并用t检验方法对回归方程进行回归显著性检验；P<0.05时，差异显著。

2结果与分析

2.1不同光照强度下普通小球藻、鱼腥藻的生长情况不同光照强度下，普通小球藻、鱼腥藻的最大藻细胞浓度各不相同（图1）。方差分析表明，单种培养条件下，鱼腥藻在4400、6600lx光照强度下的最大藻细胞浓度差异不显著（P>0.05），而其他条件下的最大藻细胞浓度组间差异显著（P<0.05）；共同培养条件下，鱼腥藻的最大藻细胞浓度随着光照强度的增加而升高，且最大值间差异显著（P<0.05）。单种培养条件下，光照强度不高于4400lx时，普通小球藻最大藻细胞浓度随着光照强度的增加而升高；共同培养条件下，普通小球藻的藻细胞浓度在4组光照强度下差异显著（P<0.05）。单种培养条件下，普通小球藻在660、2200、4400、6600lx4个光照强度下达到最大藻细胞浓度的时间分别为14、15、17、17d，最大藻细胞浓度分别为961.2×104、1858.3×104、3258.8×104、3227.2×104cells•mL-1；鱼腥藻在4个光照下达到最大藻细胞浓度的时间分别为17d、18d、21d、21d，最大藻细胞浓度分别为4018.3×104、8325.0×104、10552.8×104、10073.4×104cells•mL-1。共同培养体系中，普通小球藻在4组光照下达到最大藻细胞浓度的时间分别为15、13、10、15d，最大藻细胞浓度分别为517.5×104、447.5×104、430.0×104、455.0×104cells•mL-1；鱼腥藻在4个光照下达到最大藻细胞浓度的时间分别为16、17、15、15d，最大藻细胞浓度分别为1268.9×104、5022.3×104、7923.2×104、7553.6×104cells•mL-1。由表1可见，光照能够对两种藻的平均比生长速率产生影响。单种培养条件下，普通小球藻的平均比生长速率随着光照强度增加而增加；鱼腥藻的平均比生长速率则表现为2200lx>6600lx>4400lx>660lx。共同培养条件下，普通小球藻和鱼腥藻的平均比生长速率均表现为：4400lx>6600lx=2200lx>660lx。单种培养体系中，鱼腥藻和普通小球藻在不同光照下的生长曲线基本符合S型生长曲线（图1），说明不同光照下，单种培养藻类的生长曲线均可用Logistic模型拟合，并可以根据Logistic方程计算拐点出现时间（表2）。同时，为计算拐点出现时间，共同培养体系中的普通小球藻、鱼腥藻的生长也用Logistic方程进行了拟合，并由此得到各生长曲线的拐点出现时间（表2）。

2.2普通小球藻、鱼腥藻种间竞争抑制参数以单种培养体系中拟合得到的K、r值和共同培养体系中鱼腥藻和普通小球藻的细胞数带入式（3）、（4），计算共同培养体系中鱼腥藻对普通小球藻（α）以及普通小球藻对鱼腥藻竞争抑制参数（β）（表3）。从光照强度对竞争抑制参数的影响来看（表3），光照在4400lx时鱼腥藻对普通小球藻的竞争抑制参数（α）最大；普通小球藻对鱼腥藻的竞争抑制参数（β）则是6600lx时最大。同时，由表2可见，在单种培养体系和共同培养体系中，光照在2200、4400、6600lx时，普通小球藻出现拐点的时间都比鱼腥藻早。

3讨论

3.1光照对单种培养体系中普通小球藻、鱼腥藻生长的影响光是植物生长的能量来源，绿色植物的生长离不开光合作用。光照强度影响碳水化合物的合成量（姜宏波等，2009）以及合成速率。郭瑾等（2007）研究表明，光照为4000lx时，棕囊藻（Phaeocystisglobosa）细胞产毒能力最强；陈雪初等（2007）研究表明，23℃时铜绿微囊藻（Microcystisaeruginosa）的最适生长光照强度为4300lx；林毅雄等（1998）研究表明，光照强度为1000~5000lx时，铜绿微囊藻（Microcystisaeruginosa）的生长逐渐旺盛；贺春花等（2011）研究表明，颤藻（Oscillatoriasp.）在光照强度小于50lx和大于1100lx时，生长受到限制，在600lx时生长最佳。以上研究说明，光照强度对藻类的生长影响显著，不同藻种最适生长的光照强度不一样。本试验中，单种培养中鱼腥藻的最大藻细胞浓度在光照强度为2200~4400lx时，随着光照的增强而升高，而光照为6600lx时，最大藻细胞浓度与4400lx差异不显著且有下降趋势，在这2个光照强度下鱼腥藻达到最大藻细胞浓度的时间长于另外2组，说明鱼腥藻的最适光照强度即光饱和点（Thompson，1999）在4400~6600lx之间，并且在光照为4400和6600lx时较低光照组有更强劲的生长力。巫娟等（巫娟等，2012）研究表明，在100、500、1000、3000、5000lx5个光照条件下，普通小球藻的最大藻细胞浓度随着光照强度的增加而升高，这说明，光照强度的增加有利于普通小球藻的生长。刘青等（刘青等，2006）在10000、5000、3000、1000、500lx5个光照强度下对小球藻的试验得出小球藻最适生长的光照度为5000lx，这与本试验结果吻合。

3.2光照对普通小球藻、鱼腥藻竞争的影响竞争是主导植物群落的因子（李博等，1998；杜峰等，2004），是2个以上的个体在有限资源环境中形成的一种相互关系（金相灿等，2007）。影响竞争的环境因素有很多，光照也是其中之一。陈晓峰等（2009）研究表明，较低光照下（<6600lx）微囊藻的竞争能力强于栅藻，微囊藻竞争成为优势种的概率较高；栅藻则在光强较大时易成为优势种。胡小贞等（2005）研究表明，其他环境因子充足条件下，在弱光条件和光照时间较长（大于14h）时，铜绿微囊藻易在竞争中占优势；而在强光和光照时间相对较短（小于14h）时，栅藻易在竞争中占优势。从本试验的竞争抑制参数研究结果看，光照时间为12h，光照在4400lx时鱼腥藻对普通小球藻的竞争抑制参数（α）最大，分别是660、2200、6600lx条件下的1.11、2.61、1.04倍；普通小球藻对鱼腥藻的竞争抑制参数（β）则是6600lx时最大，分别是660、2200、4400lx条件下的1.04、1.10、1.20倍。这说明，光照强度对藻类的生长竞争抑制参数影响较大，不同光照下藻类的竞争优势会有所改变。从平均比生长速率的研究结果看，共同培养时的平均比生长速率均小于单种培养时期，表明共同培养时两种藻之间产生了抑制作用。从拐点研究结果看，光照在660lx时，普通小球藻出现拐点的时间比鱼腥藻晚，其余光照下则相反。生物生长拐点的生物学意义是生物个体从自由的快速增长阶段转入相互抑制的生长阶段，也即抑制起始点；拐点先出现，说明其生长首先被抑制，在竞争中可能会处于劣势。从这个意义上看，由于光照为2200、4400、6600lx时普通小球藻出现拐点的时间都比鱼腥藻早，可能小球藻在竞争中会处于劣势。然而从竞争抑制参数看，鱼腥藻对普通小球藻竞争抑制参数均明显小于普通小球藻对鱼腥藻的竞争抑制参数，这又在一定程度上显示小球藻在竞争中可能处于优势。

3.3不同光照下普通小球藻、鱼腥藻的竞争结果参照Lotka-Volterra竞争模型（孟顺龙等，2012），两物种（物种1和物种2，α12代表物种2对物种1的竞争系数，α21代表物种1对物种2的竞争系数，K1和K2分别为物种1和物种2的最大环境容量）的竞争结局有4种：当1/K1<α21/K2且1/K2>α12/K1时，说明物种1的种内竞争强度小于种间竞争强度，物种2的种内竞争强度则大于种间竞争强度，此时物种1占优势；当1/K2<α12/K1且1/K1>α21/K2时，说明物种1的种内竞争强度大于种间竞争强度，物种2的种内竞争强度则小于种间竞争强度，此时物种2占优势；当1/K1<α21/K2且1/K2<α12/K1时，说明物种1和物种2的种内竞争强度都小于种间竞争强度，此时两物种不稳定共存；当1/K1>α21/K2且1/K2>α12/K1时，说明物种1和物种2的种内竞争强度都大于种间竞争强度，此时两物种稳定共存。本试验中，光照强度为660、4400、6600lx时，1/Kc<β/Ka且1/Ka<α/Kc；光照强度为2200lx时，1/Kc<β/Ka且1/Ka>α/Kc；说明光照强度为660、4400、6600lx时，鱼腥藻和普通小球藻种内竞争强度都小于中间竞争强度，两种藻类不稳定共存；2200lx时，普通小球藻的种内竞争强度小于种间竞争，鱼腥藻的种内竞争强度大于种间竞争，普通小球藻在竞争中占优势。

4结论

单种培养条件下，鱼腥藻和普通小球藻的最大藻细胞浓度呈现出随着光照强度的增强而升高的趋势。普通小球藻在660、2200、4400、6600lx4个光照强度下达到最大藻细胞浓度的时间分别为14、15、17、17d，最大藻细胞浓度分别为961.2×104、1858.3×104、3258.8×104、3227.2×104cells•mL-1；鱼腥藻在4个光照下达到最大藻细胞浓度的时间分别为17、18、21、21d，最大藻细胞浓度分别为4018.3×104、8325.0×104、10552.8×104、10073.4×104cells•mL-1。共同培养条件下，光照强度对两种藻的竞争作用产生显著影响。种间竞争抑制参数的测算结果表明，4组光照强度下，鱼腥藻对普通小球藻的竞争抑制参数（α）均小于普通小球藻对鱼腥藻的竞争抑制参数（β）；普通小球藻对鱼腥藻的竞争抑制参数（β）在6600lx时最大，鱼腥藻对普通小球藻的竞争抑制参数（α）在4400lx时最大。根据Lotka-Volterra竞争模型可知，光照强度为660、4400、6600lx时，鱼腥藻和普通小球藻不稳定共存；光照强度2200lx时，普通小球藻在竞争中占优势。

作者：孟顺龙 裘丽萍 王菁 胡庚东 瞿建宏 范立民 宋超 吴伟 陈家长 邴旭文 单位：中国水产科学研究院淡水渔业研究中心 农业部长江下游渔业资源环境科学观测试验站 中国水产科学研究院内陆渔业生态环境和资源重点开放试验室 南京农业大学无锡渔业学院