春秋季浮游植物的光合作用范文

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《环境科学研究杂志》2014年第九期

1材料和方法

1.1采样点分布和水样采集根据太湖水体的富营养化水平和生态系统类型差异，在全湖设置14个采样点(见图1)．其中T6、T7、T13和T14采样点位于太湖西北部湖区，该湖区是太湖富营养化最严重的水体，部分湖区属于超富营养水平;T8、T9和T11采样点位于太湖西南湖区，该湖区营养水平也较高;T1和T2采样点位于太湖湖心区，营养水平较低;T3、T4、T5、T10和T12采样点位于太湖东部湖区，营养水平最低．其中T3、T4、T5、T10、T11和T12采样点属于草型湖区，其他采样点属于藻型湖区．水样采集分别于2012年春季(5月初)和秋季(10月中旬)进行．采用GPS对采样点进行精确定位，采用有机玻璃采水器采集表层0.5m水样，混合均匀，取1000mL装入干净玻璃瓶中，避光带回实验室进行分析．

1.2理化因子测定采用多功能水质参数仪(6600V2，YellowSpringInstruments，USA)原位测定水温、ρ(DO)和pH;水体SD(透明度)采用赛氏盘测定;ρ(TN)采用碱性过硫酸钾消解-紫外分光光光度法测定;ρ(TP)采用钼酸铵分光光度法测定;水样经过GFC滤膜过滤，用90%的丙酮萃取，分光光度法测定ρ(Chla)［13］．

1.3浮游植物光合作用活性测定浮游植物的光合作用活性采用Phyto-PAM荧光仪测定．取3.0mL水样，暗适应15min;首先打开测量光(measuringlight，ML)，检测到最小荧光强度(F0)，然后打开饱和脉冲(saturationpulse，SP)，得到最大荧光强度(Fm)．设定仪器每隔20s加以强度逐渐增大的光化光(actiniclight，AL)，同时记录光量子产量，得到快速光响应曲线;样品不经过暗适应，测定最大荧光强度。1.4数据的处理和分析采用Excel2003和SPSS16.0软件对数据进行统计分析，显著性分析采用T-test，采用Origin8.0软件作图．

2结果与讨论

2.1水体的理化因子采样点水体的理化参数如图2所示．由图2可见见，太湖水体的理化因子具有时空差异性．从ρ(TN)和ρ(TP)来看，大多采样点水体达到富营养化水平〔ρ(TN)＞0.2mgL、ρ(TP)＞0.02mgL〕．春季ρ(TN)和ρ(TP)分别在0.87～4.36mgL和0.016～0.316mgL之间，秋季ρ(TN)和ρ(TP)在0.41～3.90mgL和0.012～0.235mgL之间;水体ρ(TN)和ρ(TP)呈春季大于秋季，西北部湖区＞西南湖区＞东部湖区，并且西部湖区ρ(TN)和ρ(TP)明显高于其他湖区，这与太湖入湖河流分布、湖区周边经济发展状况等因素有关［14-15］．太湖ρ(Chla)的分布时空差异显著．秋季ρ(Chla)极显著高于春季(P＜0.01)，这是由于秋季太湖大多湖区出现高强度蓝藻水华，浮游植物生物量，尤其是微囊藻的生物量较高所致．ρ(Chla)的空间分布与水体的营养盐质量浓度分布趋势基本一致，草型湖区采样点ρ(Chla)显著低于藻型湖区(P＜0.01)．草型湖区采样点水体SD较高，并且季节差异显著(P＜0.05);富营养化水平高的采样点SD较低．春、秋季太湖水体平均温度分别为23.1和22.0℃，差异不显著(P＞0.05)．太湖水质偏碱性(pH为7.21～9.56)，秋季水体的pH大于春季(P＜0.05)，但pH的空间差异不显著(P＞0.05)．太湖水体的ρ(DO)在7.18～9.51mgL之间，季节差异不显著(P＞0.05)，草型湖区ρ(DO)高于藻型湖区(P＜0.05)．

2.2FvFm的时空分布太湖浮游植物FvFm的时空分布如图3所示．由图3可见，春季T4、T5、T9和T10采样点没有检测到蓝藻的光合作用活性，其他采样点蓝藻的FvFm在0.35～0.49之间;T1、T2、T5、T6、T9、T12和T13采样点没有检测到绿藻的光合作用活性，其他采样点绿藻的FvFm在0.34～0.68之间;所有采样点均检测到硅甲藻的光合作用活性，其FvFm在0.09～0.56之间．秋季蓝藻的FvFm在0.34～0.53之间;T3、T4、T5、T7和T11采样点没有检测到绿藻的光合作用活性，其他采样点绿藻的FvFm在0.55～0.68之间;硅甲藻的FvFm在0.28～0.61之间．FvFm是评价植物光合作用活性最常用的指标之一，反映植物最大光合作用效率．研究表明，浮游植物类群间的FvFm有较大波动(0.4～0.8)，这与藻类自身的光合作用系统结构和功能有关［18-19］．如绿藻的FvFm在0.8左右，硅藻的FvFm在0.6～0.7之间波动［22-23］，蓝藻的FvFm波动较大［24］．从图3可见，太湖蓝藻、绿藻和硅甲藻群落间的FvFm有明显差异，并且具有显著的季节和空间差异。研究表明，湖泊中浮游植物群落的FvFm具有日变化和季节变化特征，并且受多种环境因子(如温度、光照、营养盐和气象条件等)的影响．另外，浮游植物群落的种类组成和群体大小也能影响FvFm．该研究结果表明，太湖不同浮游植物群落间FvFm具有差异性，并且随季节而发生变化．总体来看，绿藻的FvFm最大，硅甲藻次之，蓝藻最小;从季节变化来看，秋季蓝藻、绿藻和硅甲藻的FvFm高于春季，表明秋季蓝藻、绿藻和硅甲藻的光合作用能力高于春季．这与浮游植物种群丰度有关．春季太湖浮游植物群落细胞密度较低，ρ(Chla)较低;秋季浮游植物种群丰度较高，几乎所有采样点水体都发生了高强度蓝藻水华，蓝藻在浮游植物群落中占绝对优势，ρ(Chla)最高达70.7μgL(T7采样点)．研究表明，FvFm与浮游植物种群丰度密切相关，FvFm随种群丰度的增加而升高．从空间分布看，采样点间蓝藻、绿藻和硅甲藻的FvFm差异显著．蓝藻的FvFm与富营养化水平密切相关，FvFm随富营养化程度的升高而增加．这表明湖泊富营养化水平的升高有利于提高蓝藻的光合作用活性．与藻型湖区相比，草型湖区采样点蓝藻的FvFm较低，结合ρ(Chla)的空间分布(见图2)，表明水草能抑制蓝藻的光合作用活性和生长．研究表明，水草能够分泌化感物质破坏蓝藻的光合作用系统导致其光合作用活性降低．因此，降低太湖营养盐质量浓度，恢复太湖水生植物，能有效抑制蓝藻的光合作用活性，进而降低蓝藻水华强度．而绿藻和硅甲藻的FvFm对富营养化水平和生态系统类型的响应具有多样性，说明蓝藻、绿藻和硅甲藻的FvFm对环境因子的响应存在差异．

2.3NPQ的时空变化太湖浮游植物群落NPQ的时空分布如图4所示．春季太湖蓝藻、绿藻和硅甲藻的NPQ分别在0.012～0.165、0.085～0.201和0.104～0.281之间，秋季则分别在0.035～0.263、0.052～0.118和0.048～0.301之间．蓝藻、绿藻和硅甲藻的NPQ具有季节和空间差异性，统计结果表明，秋季蓝藻的NPQ显著高于春季(P＜0.05)，草型湖区蓝藻的NPQ极显著低于藻型湖区(P＜0.01)．NPQ反映了浮游植物光保护能力的大小，它将过多的光能以热的形式耗散掉，防止对光合作用系统造成损伤．NPQ的变化与浮游植物的色素组成有关［32］，也受温度、光照、风浪扰动等因子的影响．ZHANG等［11］研究了夏季太湖浮游植物群落的NPQ日变化规律，结果表明，蓝藻、绿藻和硅甲藻的NPQ在中午最高，并且蓝藻的NPQ高于绿藻和硅甲藻;早晨和下午较低，与光强的日变化规律一致．该研究结果表明，太湖浮游植物群落的NPQ具有季节和空间变化，秋季蓝藻的NPQ高于春季，表明秋季蓝藻的光保护能力高于春季，这样可以有效保护秋季位于水体表面的蓝藻光合作用系统不受损伤，有利于蓝藻水华的形成和维持;富营养化水平高的湖区，蓝藻的NPQ也较高，这说明营养盐质量浓度的升高有利于蓝藻提高其光保护能力．草型湖区蓝藻的NPQ较低，这可能与水草的克藻效应有关．绿藻NPQ呈春季高于秋季，表明春季绿藻的光保护能力高于秋季，可能是由于浮游植物群落间的相互作用导致，秋季蓝藻水华能抑制绿藻光合作用活性，破坏光合作用系统．硅藻的NPQ对季节和空间的响应有多样性，由此可以看出，蓝藻、绿藻和硅甲藻的光保护能力具有特异性．

2.4RLC特征参数的时空变化RLC有3个特征参数:α(线性区段斜率，反映光能的利用效率)、rETRmax(最大电子传递速率，表示浮游植物潜在最大光合速率)和Ik(饱和光照强度点，表示浮游植物耐受强光的能力)．太湖浮游植物群落RLC的特征参数如表1所示．从表1可见，蓝藻、绿藻和硅甲藻RLC的特征参数存在差异，并且具有季节和空间变化．通常情况下，RLC与光合放氧量之间存在很好的线性关系，也可以反映浮游植物的光合作用活性［3，33］．但在环境胁迫条件下，电子传递速率和光合放氧量之间表现出非线性特征．Masojídek等［5］以池塘淡水蓝藻水华为研究对象，测定其电子传递速率和光合放氧量的日变化，结果表明，在光强低于800μmol(m2•s)条件下，二者呈线性关系;当光强高于800μmol(m2•s)时，二者呈非线性关系，因此，用电子传递速率评价光合放氧量需要小心．从表1可见，太湖蓝藻、绿藻和硅甲藻的RLC的特征参数差异显著，并且具有季节和空间变化，表明太湖浮植物群落光合作用活性的差异性和多样性．从季节看，春季蓝藻RLC的特征参数大于秋季;春季绿藻和硅甲藻RLC的特征参数低于秋季．这表明春季蓝藻的光能利用效率和光合作用速率小于秋季，春季绿藻和硅甲藻RLC的光能利用效率和光合作用速率小于秋季．这与浮游植物群落的生理特征和太湖浮游植物群落的周年演替相一致［34-35］．从空间看，不同采样点浮游植物群落的RLC特征参数差异显著．蓝藻的RLC特征参数与富营养化水平趋势具有一致性，藻型湖区采样点蓝藻RLC特征参数大于草型湖区，这表明湖泊富营养化水平对蓝藻光响应曲线具有重要影响;而绿藻和硅甲藻RLC特征参数的空间分布具有多态性，这是多种环境因子协同作用的结果．研究［36-37］表明，环境因子对浮游植物光响应曲线具有复合效应，因此，需要深入研究环境因子对浮游植物群落光响应曲线的影响．

2.5相关分析蓝藻、绿藻和硅甲藻的光合作用活性参数与环境因子的相关分析结果见表2．从表2可见，蓝藻的FvFm、α和rETRmax呈显著正相关，表明蓝藻的最大光量子产量与光响应曲线有密切关系;蓝藻的FvFm与ρ(Chla)呈显著正相关，与SD呈极显著负相关．绿藻的FvFm与α和rETRmax呈正相关，但不显著;绿藻的FvFm与环境因子没有显著相关性．硅甲藻的FvFm与α呈极显著正相关，与环境因子没有显著相关性．该研究结果表明，蓝藻、绿藻和硅甲藻的光合作用活性对环境因子的响应差异显著．这与不同藻类群落自身的光合作用系统结构和功能有关，也可能受到环境因子协同效应的影响．蓝藻的FvFm与ρ(Chla)呈显著正相关，与SD呈极显著负相关，表明蓝藻的rETRmax与湖泊富营养化水平密切相关，随富营养化水平升高，蓝藻的最大光合作用能力提高，有利于提高蓝藻竞争力，在浮游植物群落中占有优势．绿藻和硅甲藻的FvFm与单一环境因子没有显著相关性，光合作用活性具有时间和空间异质性，可能是环境因子复合效应的结果，需要进一步深入研究．

3结论

a)太湖浮游植物群落光合作用活性具有季节和空间差异性．秋季蓝藻的FvFm高于春季(P＜0.05)，藻型湖区蓝藻的FvFm高于草型湖区(P＜0.05)，富营养化水平高的湖区蓝藻的FvFm也较高．绿藻和硅甲藻的FvFm时空异质性显著．b)太湖浮游植物群落NPQ时空差异性显著．秋季蓝藻的NPQ显著高于春季(P＜0.05)，草型湖区蓝藻的NPQ极显著低于藻型湖区(P＜0.01)．绿藻和硅甲藻的NPQ也具有显著的时空差异(P＜0.05)．蓝藻、绿藻和硅甲藻的RLC特征呈季节和空间差异性．春季蓝藻的RLC特征参数大于秋季，春季绿藻和硅甲藻的RLC特征参数低于秋季．c)相关分析表明，太湖蓝藻的FvFm与RLC特征参数呈显著正相关，蓝藻的FvFm与ρ(Chla)呈显著正相关(P＜0.05)，与SD呈极显著负相关(P＜0.01)，表明太湖蓝藻的光合作用活性与富营养化水平密切相关．绿藻和硅甲藻的光合作用活性与环境因子没有显著相关性．

作者：李大命于洋张彤晴唐晟凯周军周刚单位：江苏省淡水水产研究所江苏省内陆水域渔业资源重点实验室中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室