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《湖北植保》2017年第1期
【摘要】生态位理论一直是国内外研究生态学的热点,也是生态学中最重要的基础理论之一。该文系统的总结了生态位概念的衍变历史,给出并分析了描述物种内和物种间生态关系的最重要的指标(生态位宽度和生态位重叠),并就如何利用生态位理论,防治枣园害虫提出了几点看法,最后就生态位理论在生态农业中的应用前景作了展望。
【关键词】生态位;生态位理论;生态位测度;枣园
生态位(niche)是自现代生态学诞生以来生态学界最被称道的一个学术概念,到了上个世纪末,该概念所受关注持续升高,成为生态领域的一大热点。关于生态位理论的概念和学说的百家争鸣,使得就如何确切地定义生态位及如何计算生态位测度的问题悬而未决。即便有着这样的尴尬处境,生态位理论在解释生态学方面仍然具有其优越性,对昆虫生态学的研究以及生物界治理有着相当吸引人的作用[1]。综合各家之长,生态位的概念和理论应该可以形成一个较为完整的体系。
1生态位概念的发展轨迹
1894年,美国学者Streere在进行鸟类物种分离的调研分析时,偶尔浮现出来的“生态位”现象令他着迷,但他没有持续地研究下去。1910年,Johnson在研究中率先用“生态位”来做解释,他认为“同地区的各个位置在大自然中是有着不同生态位”。他也未将其定义,未能使其概念变得完整。Grinnell在1917年就生态位的概念进行了概述,他指出生态位其实就是“恰好被一个种或一个亚种所占据的最后分布单位(Ultimatedistributionalunit)”。由于他的解释侧重生物的空间分布,后人称之为空间生态位[。Elton于1927年就生态位的功能进行了研究,他认为某一物种的生态位彰显出它在生态系统中,尤其是食物链关系中的位置,这种突出生物个体在群体中功能的学说被人们称为功能生态位。Gause则物认为一个物种的生态位表明了其在整个群落中的定位,包括了其生存环境、食物来源以及生活习性等。如果俩个种同时利用稳定群落中的某一资源并受到限制,那么一种将具有竞争优势,而另一个种则被排斥。
1941年,Pitelka将生态位看作是物种在环境中经常栖息的地方,并将其区分成“功能生态位”和“位置生态位”两个独立的含义。1957年,Hutchinson在前人研究成果的基础上定义生态位为生物体所处环境所有关系的总和,他还采取新设物种坐标变量以及添加生态因子等方式将生态位三维立体化,对温度、湿度、食物等环境以动态化,构建起多维化生态位观测模式,这样一来,生态位就具有了基本生态位与实际生态位两种模式,一种为应然,一种为实然。然而,多维空间生态位偏重有机体对环境的依赖而没有辩证地看待有机体与环境的互生互存关系,不过这种生态位定义已经比前述定义有进步,对生态位本质有更充分的反映。因此生态学界普遍认可该理论,并且将其应用于实际工作中。1959年,Odum从宏观的生态系统中定义生态位,认为物种在群落中的位置和状态就是生态位,而生物的形态适应、生理反应和特有行为则由生态位决定。他进一步认为物种的生态位体现了其对环境的适应能力,并且决定着其对环境的反馈。之后,MacArthur(1970)、May(1976)、Grubb(1977)、Litvak(1990)、Chase(2003)、Tilman(2004)等又从不同角度给生态位下定义或者提出新的理论,这一阶段的特点是重新强调了生态位的重要性,并通过整合与扩展前人研究,不断完善生态位理论。通过建立函数生态位的思想,促使生态位概念逐渐函数化,理论体系趋于定量化。
我国生态位的研究起步较晚,起始于20世纪80年代初,之后关注度持续升高。许多学者以不同的角度对生态位概念进行了不同程度的分析。王刚等修正了Hutchinson对生态位的界定:单个物种生态位是对环境由特征向量到数集的综合性映射关系。刘建国等在此基础上进一步探讨了扩展的生态位理论并提出了生态元的概念,朱春全从态势与假说角度阐释了生态位,王子迎就生态位的应用着手提出其界定,他认为之所以会有植物病害,是因为病原物在植物生态成长的各个阶段都有循环参与,实则为病原物所具备的生态位。生态位这一学说自诞生已有数十年历史,学者从多个角度与侧面对其进行研究并不断丰富着其含义。虽然生态位的概念层出不穷,但核心基本都限定在Grinnell、Elton、Hutchin-son的理论框架之内。
2生态位测度
生态位突出地表示了生物体对环境的适应能力,这个概念是十分抽象的,只有对生存能力、环境要素等指标进行数值量化才有利于人们理解,也就是要对生态位进行测度。生态位测度包括生态位宽度(nichebreadth)、生态位重叠(nicheover-lap)、生态位体积(nichevolume)及生态位维数(nichedimen-sion)等。学者们主要通过生态位宽度和生态位重叠来分析不同物种之间生态位所呈现的差异,因此,从生态位宽度和生态位重叠两个维度来测量不同有机体在层次、时间等上的数值表现,通过这些数值差异来衡量不同有机体之间的合作竞争关系,进而分析有机体对环境的依赖与对立关系。在这项研究当中存在着很多的公式以及算法,学者们至今还在争论不同公式的便捷性与合理性差异。
枣树(Zizyphusjujuba)是中国的原产果树之一,具有适应性强、易管理的特点。枣树还有一重环境保护作用那就是退耕还林、保护植被,但是枣树面临的最大挑战之一就是虫害,虫害使得枣树产量大减并且品质降低,严重影响着枣树的持续生长,破坏了其经济效益和生态效益。由此针对枣树上各种害虫的防治显得尤为重要。害虫防治是农业生产过程中的重要组成部分,其采用的手段和技术随着人类社会的发展水平而不断发展前进。人类现处发展阶段害虫治理的目标是,控制有害昆虫,保护有益昆虫,同时实现农业生产的高效、低耗、可持续发展。生态位理论的合理利用,将会使这一目标变得切实可行。
3.1引进有利生态元
从生态角度来看,枣树要想健康成长就要“以敌克敌”,引进天敌物种。大量的研究及论证发现,天敌是调节害虫种群和数量的重要因子。但如果在枣树当前的生态系统里没有有效天敌的话就有必要从外界引入新的生态因子,以帮助天敌在生态中生存并发挥作用。根据师光禄等人的研究,枣树主要天敌和害虫在资源利用上,均有不同程度的重叠,且种间指数较大,说明天敌对害虫具有明显的控制作用。当然,在农作物领域里人们防治虫害还仅仅是一对一的“以敌克敌”措施,但是单一防治措施难以对深入枝干内部的蛀干害虫的幼虫奏效。通过研究发现枣树的虫害并非一种而是随着时间推移不断有新的虫害出现,只引入一种天敌是难以解决多类枣树害虫的,因此要采取天敌复合释放技术。在现代农业害虫防治中,除有益生物发挥关键作用外,一些植物也能够发挥重要作用。蜜粉源植物可以为寄生性和捕食性天敌昆虫提供能量,通过养育具有克制虫害的天敌昆虫使其具备成熟攻击力、长期生命力与超强的繁殖力,以一种合作物种快速衍生的成长状态来有效控制住枣树虫害。在枣树园区种植草类物种可以培植出多样化的天敌昆虫,在生态中自然诞生出丰富的天敌种类,不断恢复枣树园区的生态平衡。
3.2去除有害生态元
传统的通过喷洒化学农药来预防枣树病虫害,这其实是一种权宜之计,不通过生态系统而利用化学药剂的方法严重干扰了捕食性天敌,影响果园生态多样性的同时,可能导致优势害虫的爆发。生物防治能够将环境破坏降到最小且有效解决上述问题。在害虫多发季节,在果树上悬挂性引诱盆,吸引雄性害虫,妨碍交配,减少害虫后代数量。目前,生物农药在枣树害虫防治中展现出良好发展前景,如以Bt为代表的细菌类、以白僵菌为代表的细菌类和以NPV为代表的病毒类,在国内外已经进入成熟的商品化阶段。
3.3定向改变基础生态位影响
枣树虫害的外部影响因子很多,如害虫种类、土壤条件、田间管理状况及气候条件,但是枣树对虫害的防治手段不能仅靠外力手段进行干预,其自身也应具有一定的抗性,不仅要适应环境,还要能影响环境,即通过转换环境压力并产生反馈而获得适宜的生存环境。灌溉和施肥(氮、磷、钾)应把握分量,增施磞、锰、锌等微量元素,科学修剪,这样有利于促进枣树的新陈代谢,提高枣树的体质,增强枣树对虫害的调控能力。
4问题与展望
生态位理论的研究还在不断持续并且深入,理论的应用也在不断加强,不过学者们的研究点不同,对其定义也还没有形成普遍的共识,引发了较多的学术争议,该理论的研究有待完善。生态位的测度公式种类繁多,不同的生态位参数测定公式,所揭示的物种间及个体间的结构关系也不尽相同。在实际应用中,我们需要考虑这些方法和模型计算是否简便,能否准确表达研究对象的生态学意义。合理选择生态位测度是生态位研究的一个重要技术,必须慎重考虑,才能取得更好的效果。生态位理论对于实践的指导意义不断被人们所认知,尤其是其在农业生产中对农作物抵抗天敌侵害的应用研究具有很大的作用,对于维护好农业生态系统有着强大的功效。深入开展生态位理论,对于指导农业生产中有害生物防治将带来新的思路和策略。
参考文献
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作者:曹文文 单位:延安大学生命科学学院