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摘要：在宁夏银北盐碱地区，以11个柳枝稷（Panicum virgatum）品种为供试材料，通过田间试验研究了柳枝稷的生理适应性。结果表明，柳枝稷各时期不同生理指标变化趋势不一致，柳枝稷叶片电导率在返青期最高，SPAD值在抽穗期最大，可溶性糖含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性和过氧化氢酶（CAT）活性在灌浆期最高，脯氨酸含量和过氧化物酶（POD）活性在拔节期达最大值，并且品种之间差异明显。抽穗期、开花期不同柳枝稷品种生理指标差异较大，可溶性糖、脯氨酸、丙二醛含量最高值分别是最低值的8．76、2．54、4．65倍。Cave－in－Rock和NewYork品种SPAD值和渗透调节物质含量均较高，表现出较强的生理适应性；Trailblazer、Japan和Nebraska 28这3个品种渗透调节物质含量较高，生理适应性中等；Alamo、Forestberg、Black Well、Ansai、Pathfinder、Kanlow这6个品种CAT活性较低，其他指标中等，生理适应性一般。
关键词：柳枝稷；生长阶段；渗透调节；电导率；超氧化物歧化酶；脯氨酸
我国盐渍土总面积约为0．37亿hm2，且不断扩大［1］。西北地区是我国面积大、盐碱重的内陆盐碱土的集中分布区。由于干旱和盐碱危害，这类土地生产力低下，生态脆弱，环境恶劣，一直是区域经济发展和生态建设的瓶颈［2］。利用盐渍化边际土地种植能源植物，是我国获取生物质原材料、发展生物质能产业的一条重要途径，对于促进农民经济收入，推进农业可持续发展和改善区域生态环境都具有重要意义［3］。柳枝稷（Panicum virgatum），属于禾本科（Gra－mineae）黍属，是源于北美的一种草本C4植物，具有多年生、适应性强、分布广、产量高、环境友好、多用途等优点［4－5］，是非常理想的能源作物之一［6］。20世纪80年代柳枝稷被引种到中国黄土高原地区，并表现出良好的生理生态适应性［7－8］，逐渐受到人们关注。同时，柳枝稷具有一定的耐盐碱性，可在盐碱地种植［9－10］，但盐碱胁迫对柳枝稷生长和生理特性有较大影响，且柳枝稷因自身的遗传和栽培条件不同，不同品种间、生态型间其耐盐碱性都存在明显的差异［11－12］。对10份柳枝稷材料发芽和幼苗期耐盐性的研究表明，随着NaCl浓度增加，柳枝稷发芽率、株高、鲜重、叶绿素含量下降，而脯氨酸含量、细胞膜透性增加；品种Cave－in－rock、Sunburst和Pathfinder耐盐性相对较强［13］。柳枝稷能从生理和生长等方面表现出积极适应胁迫生境的趋势，随着盐浓度的增加，柳枝稷的生长和生理受到显著抑制，不同柳枝稷品种对不同盐碱表现出的耐盐能力不同［14］。植物耐盐碱生理生化指标是研究植物耐盐机理和耐盐能力的基础，可以用来评价植物对盐碱条件的适应性以及筛选优良的耐盐碱植物种质资源［15］。目前，我国关于柳枝稷耐盐性的研究多集于室内，研究手段多为模拟盐碱胁迫处理，且主要针对柳枝稷发芽期和幼苗期，对自然盐碱地条件下柳枝稷生长和生理适应性的研究较少。因此，本研究在自然盐碱地条件下，通过对11个柳枝稷品种不同时期耐盐生理指标分析，探讨各品种在自然盐碱生境下的生理适应性，以期为优良柳枝稷品种筛选及柳枝稷在西北地区盐碱地上的应用提供理论与实践依据。
1 材料与方法
1．1 试验地概况
试验于2016－2017年在宁夏大学西大滩盐碱地改良综合试验站进行，试验站位于宁夏平罗前进农场（海拔1 150m，38°50′N，106°24′E）。研究区域属典型的干旱大陆性气候，年气温－20．5～33．8℃，年均气温9．5℃，≥10℃积温为3 350℃•d；年均降水量为205mm，多集中在6－9月，年蒸发量1 875mm，年蒸发量是降水量的近10倍。此地区常年日照充足，干旱少雨，昼夜温差较大，降水不足和蒸发量大等是造成该地区盐碱化土壤形成的重要气候因素［11］。本试验地块为典型的龟裂碱土，表层土壤pH 11．08，全盐含量为1．68g•kg－1，有机质含量为16．5g•kg－1，碱解氮、速效磷和速效钾含量分别为16．6、23．8和139．9mg•kg－1。
1．2 试验材料与设计
供试材料为11个来源不同的柳枝稷品种，分别为Alamo、Forestberg、Black Well、NewYork、Nebraska28、Ansai、Cave－in－Rock、Pathfinder、Trailblazer、Ja－pan、Kanlow，各品种的生态型、染色体倍性、起源及来源如表1所列。采用田间试验，11个柳枝稷品种分区种植，随机区组试验设计，重复3次，小区面积5m×8m。所有柳枝稷品种均采用育苗移栽方式种植。2016年3月底在温室内育苗，5月初待幼苗长至5叶期，挑选生长健壮、长势一致的苗进行移栽，行距60cm，株距35cm。移栽前每公顷施N 60kg、P2O550kg和K2O 50kg，适量灌水保证建植成功。种植第2年，柳枝稷返青后每公顷施N 120kg，试验期间按当地旱作物进行灌溉管理。种植第2年，在柳枝稷不同生育期分别进行生理指标测定分析。
1．3 测定指标与方法
柳枝稷种植第2年，在返青期、拔节期、抽穗期、开花期、灌浆期5个时期分别测定各品种的叶片生理指标。选择具有代表性植株，采集最上部完全展开叶片，除去表面灰尘，用液氮快速冷冻，保存在超低温冰箱中待测。叶片SPAD值采用SPAD502叶绿素仪测定，膜透性采用电解质外渗法测定，可溶性糖含量采用蒽酮法测定，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定，脯氨酸含量采用茚三酮比色法测定，过氧化物酶（POD）采用愈创木酚法测定，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑法测定，过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法测定［16］。
1．4 数据统计与分析
试验数据的处理和相关分析用Microsoft Excel2010和SAS软件完成。采用SAS 8．2软件进行方差分析和聚类分析，其他分析使用Microsoft Excel 2010软件完成。
2 结果与分析
2．1 盐碱地不同柳枝稷品种叶片电导率变化
随生育期推进，柳枝稷各品种叶片电导率总体表现出先下降后上升再下降的趋势，返青期叶片电导率最高，抽穗期和灌浆期较低（图1）。品种B各生育期叶片电导率均较低；返青期品种P叶片电导率最高，显著高于其他品种，品种J和K电导率最低，分别为品种P的75．36％和76．43％，其他品种叶片电导率从大到小依次为An、A、T、F、C、NY、B、N－28，分别是P品种电导率的89．48％、86．34％、84．65％、82．99％、82．18％、81．21％、80．50％、79．98、76．42％。开花期品种J叶片电导率最高，其次为品种NY，品种B最低。灌浆期柳枝稷品种之间叶片电导率变化较大，品种An叶片电导率较大，显著高于其他品种（P＜0．05），品种N－28和A叶片电导率较低，仅为品种N－28的20．01％和23．73％。
2．2 盐碱地不同柳枝稷品种叶片SPAD值变化
柳枝稷各品种叶片SPAD值随生育期推进总体上呈先升高后降低的趋势，抽穗期和开花期叶片SPAD值较大，灌浆期最小（图2）。品种C在各生育期均能保持较高的叶片SPAD值，灌浆期品种B、NY、N－28、An、C、K叶片SPAD值较高，品种间差异不显著（P＞0．05），但均显著高于其他品种（P＜0．05）。抽穗期品种C、NY、P叶片SPAD值较大，且品种间差异不显著，品种N－28叶片SPAD值最小，仅为品种C的55．71％，其他品种叶片SPAD值从大到下依次为NY、P、J、An、T、B、K、A、F，分别是C品种的83．42％、83．42％、79．40％、78．46％、73．42％、70．48％、69．47％、66．30％、62．04％。
2．3 盐碱地不同柳枝稷品种叶片可溶性糖含量变化
随生育期推进，柳枝稷各品种叶片可溶性糖含量总体表现出先升高后降低再升高的趋势，抽穗期叶片可溶性糖含量总体最低，灌浆期最高（图3）。品种An各时期叶片可溶性糖含量均较高，尤其是抽穗期和开花期显著高于其他品种（P＜0．05）。灌浆期品种An和K叶片可溶性糖含量最高，两者差异不显著（P＞0．05），品种F可溶性糖含量最低，显著低于其他品种，分别为品种An和K叶片可溶性糖含量的32．30％和33．87％；其他品种叶片可溶性糖含量从大到小依次为NY、A、C、N－28、B、T、P、J，分别是品种An叶片可溶性糖含量的68．88％、67．60％、65．98％、53．92％、52．51％、52．10％、41．12％、40．72％。
2．4 盐碱地不同柳枝稷品种叶片丙二醛含量变化
柳枝稷各品种叶片丙二醛含量随生育期变化趋势不规律（图4），返青期柳枝稷丙二醛含量总体较低，拔节期和抽穗期有所升高，除品种B外，柳枝稷叶片丙二醛含量均在灌浆期达到最大值，且品种间变幅较大，差异显著。品种F各时期叶片丙二醛含量均较低。灌浆期品种C叶片丙二醛含量最高，显著高于其他品种，品种B丙二醛含量最低，显著低于其品种，仅为品种C的37．59％；其他品种叶片丙二醛含量从大到小依次是K、T、NY、N－28、A、An、J、P、F，分别是品种C的86．88％、78．36％、77．30％、74．97％、62．45％、60．80％、60．47％、54．28％、45．41％。
2．5 盐碱地不同柳枝稷品种叶片脯氨酸含量变化
柳枝稷叶片脯氨酸含量随生育时期推进，总体呈先升高后降低的趋势，拔节期和开花期脯氨酸含量总体较高，灌浆期最低；品种T各时期叶片脯氨酸含量均保持较高水平（图5）。拔节期品种J、T、C叶片脯氨酸含量较高，品种A最低，仅为品种J的49．26％（P＜0．05）；其他品种叶片脯氨酸含量从大到小依次是P、NY、K、N－28、B、F、An，分别是J品种脯氨酸含量的70．54％、64．79％、64．76％、64．44％、59．80％、59．15％、58．58％。灌浆期品种T、K、NY、B、P、N－28叶片脯氨酸含量较高，品种间差异不显著（P＞0．05）；品种J、F叶片脯氨酸含量最低，分别为品种T的63．44％和70．22％。
2．6 盐碱地不同柳枝稷品种叶片保护性酶活性变化
2．6．1 POD活性变化 柳枝稷叶片POD活性在返青期和拔节期较高，其次是灌浆期和开花期，抽穗期总体较低；品种NY各生育期叶片POD活性均保持较高水平（图6）。返青期品种NY、J、N－28叶片POD活性较高，品种间差异不显著（P＞0．05），品种B叶片POD活性最低，显著低于其他品种（P＜0．05）。抽穗期各品种叶片POD活性变幅较大，品种F叶片POD活性最强，其次为品种N－28、C，品种B、J、K叶片POD活性最低。灌浆期品种An、NY、A叶片POD活性较高，品种P、B、N－28、C叶片POD活性较低。2．6．2 SOD活性变化 柳枝稷各品种拔节期叶片SOD活性相对较低，品种间差异显著，灌浆期叶片SOD活性总体上最高，且品种间差异较小（图7）。品种An各时期叶片SOD活性相对较高，品种F、J各时期叶片SOD活性相对较低，品种C、NY叶片SOD活性在返青期和拔节期较小，抽穗期以后明显升高，并保持较高水平。抽穗期品种C叶片SOD活性最高，与品种K、P差异不显著（P＞0．05），品种F叶片SOD活性最低，显著低于其他品种（P＜0．05）。灌浆期品种C、N－28、An、K、J、NY、T、B、A叶片SOD活性均较高，品种间差异不显著。2．6．3 CAT活性变化 柳枝稷叶片CAT活性在返青期和抽穗期相对较低，且品种间变幅较大，拔节期和开花期较高，灌浆期各品种叶片CAT活性总体最高（图8）。品种An、F、B叶片CAT活性各时期均较低，品种NY叶片CAT活性各时期均较高，品种C叶片CAT活性在生育前期较低，开花期后大幅升高。灌浆期品种J、C、T叶片CAT活性较高，显著高于其他品种（P＜0．05），品种An、B、P叶片CAT活性最低。
2．7 盐碱地不同柳枝稷品种生理特性的聚类分析
综合叶片电导率、脯氨酸、丙二醛、可溶性糖、SPAD值以及过氧化氢酶、超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性8个生理指标，对柳枝稷品种进行系统聚类分析。当阈值T取1．0时，可将11个柳枝稷品种划分为3种类型（图9）。第Ⅰ类包括Cave－in－Rock和New－York两个品种，其主要特点是SPAD值最高，保护性酶活性较高，电导率、丙二醛、渗透调节物质含量中等，对盐碱地的生理适应性较强。第Ⅱ类包括Trailblaz－er、Japan和Nebraska 28共3个品种，其主要特点是渗透调节物质含量较高，保护性酶活性中等，对盐碱地的生理适应性中等。第Ⅲ类包括Alamo、Forestberg、Black Well、Ansai、Pathfinder、Kanlow共6个品种，其主要特点是CAT活性最低，其他指标值中等，对盐碱地的生理适应性一般。
3 讨论
植物的耐盐性是一个综合生理生化过程，不同植物种类和品种的耐盐性不同，各项抗逆生理指标的变化也不同［13－14］。植株电导率在一定程度上反映了植物受逆境伤害的程度［17］，可作为柳枝稷品种抗逆性筛选的重要指标之一。本研究表明，不同品种柳枝稷在不同生育时期电导率变化趋势一致，返青期各柳枝稷品种叶片电导率均较大，这是由于返青期土壤盐分较高［18］，同时盐碱胁迫对柳枝稷幼苗细胞膜的伤害较大，导致渗透物质大量外流，引起电导率上升［14］。叶绿素是植物光合的重要物质基础，高浓度盐碱胁迫显著降低了柳枝稷叶绿素含量，不同柳枝稷品种间存在一定差异［13］。本研究中，各柳枝稷品种在抽穗期和开花期叶片SPAD值均保持较高水平，有利于在盐碱胁迫下维持正常的光合作用［15］；同时，柳枝稷叶片SPAD值在品种间存在一定差异，品种Cave－in－Rock的叶片SPAD值较高，品种Nebraska 28的SPAD值较低，但是叶绿素含量的高低不能直接反映不同品种的光合能力与耐盐性高低［19－20］。植物在逆境条件下可积累渗透调节物质抵御外界环境的影响，可溶性糖、脯氨酸是植物进行渗透调节的重要物质［21］。在逆境胁迫下，柳枝稷可溶性糖和脯氨酸含量均显著增加，且不同品种响应的程度不同［4］。本研究表明，在盐碱条件下柳枝稷通过积累可溶性糖和脯氨酸等渗透调节物质以增强对环境的适应性，柳枝稷可溶性糖含量在灌浆期达最大值，脯氨酸含量在拔节期最高，不同柳枝稷品种渗透调节物质含量存在明显差异，说明不同柳枝稷材料对盐碱的适应性不同［22］。植物在逆境条件下，产生自由基引起植物膜脂过氧化损伤，造成MDA大量积累，自由基和MDA的积累能有效激活植株体内抗氧化系统活性，CAT、POD、SOD是抗氧化系统重要组成部分，对清除自由基氧化损伤有重要作用［23］。研究表明，在干旱胁迫下，柳枝稷体内MDA含量显著增加，诱导了抗氧化保护系统相关酶类活性的显著增强，且不同柳枝稷品种间MDA含量和抗氧化酶活性大小不同［4，22］。本研究也得出类似结论，在盐碱条件下柳枝稷MDA含量较高，SOD、POD、CAT等保护性酶活性也保持较高水平，但是品种间差异明显，表现出不同的生理适应能力［20］。植物不同品种的抗逆生理指标之间存在差异［24］，且不同生理指标对抗逆性的衡量鉴定不统一，因此要对多种指标进行综合评价。如，康俊梅等［25］采用聚类分析法对41份紫花苜蓿材料进行了抗旱性研究。本研究选取8个生理指标对11个柳枝稷品种在宁夏银北盐碱地的生理适应性进行了聚类分析，最终将盐碱地柳枝稷生理适应性划分为3类，Cave－in－Rock和NewYork两个品种对盐碱土壤表现出较强的生理适应性；Trailblazer、Japan和Nebraska 28这3个品种，对盐碱地的生理适应性中等；但Alamo、Forestberg、Black Well、Ansai、Pathfinder、Kanlow这6个品种，对盐碱地的生理适应性一般。本研究仅对盐碱地条件下柳枝稷的生理特性进行了分析，关于自然条件下柳枝稷品种的耐盐性综合评价及不同柳枝稷品种的耐盐机制还有待于深入研究。4 结论宁夏银北盐碱地条件下，柳枝稷各时期不同生理指标变化趋势不一致，并且品种之间差异明显。聚类分析结果显示，11个柳枝稷品种在银北盐碱地的生理适应性可分为3类，Cave－in－Rock和NewYork属于第Ⅰ类，其SPAD值和渗透调节物质含量均较高，表现出较强的生理适应性；Trailblazer、Japan和Nebraska 28这3个品种属于第Ⅱ类，其渗透调节物质含量较高，生理适应性中等；Alamo、Forestberg、Black Well、Ansai、Pathfind－er、Kanlow共6个品种属于第Ⅲ类，其CAT活性较低，其他指标值为中等水平，生理适应性一般。
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作者：刘吉利 常雯雯 张永乾 吴娜 单位：宁夏大学环境工程研究院