湿地沉积硅藻记录及古环境应用研究范文

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摘要：湿地是由陆地和水体系统相互作用形成的自然复合生态系统，在维护区域生态平衡中发挥着重要作用。由于全球气候变化和高强度人类活动等的影响，湿地出现了一系列生态问题。为了将湿地恢复到较为健康的状态，需要根据湿地未受到人类活动影响或人类活动影响较小时期的生态特征，制定湿地恢复目标，因此，首先要追溯历史时期湿地的环境变化。硅藻是一类广泛地分布在世界大洋和淡水水体中的浮游生物，由于湿地特殊的积水环境，硅藻同样广泛地分布在湿地生态系统中。硅藻生命周期较短、对环境变化敏感，容易鉴定和量化，适合作为其生境变化的指示生物。研究湿地中的硅藻，对探讨湿地生态系统中环境因子的变化和重建区域古环境具有重要意义。通过对湿地生态系统中硅藻的国内外研究成果的整理，参照其它生态系统中硅藻的研究工作，对湿地生态系统中硅藻的研究现状进行了综述；并展望了未来研究方向。

关键词：硅藻；湿地；环境变量；古环境重建

湿地泛指暂时或长期被水覆盖且水深不超过2m的低地、湿草甸和低潮时水深不超过6m的沿海地区。湿地通常被分为天然湿地和人工湿地，天然湿地包括沼泽、湖泊、河流、海滩和盐沼等，人工湿地主要有水稻田、水库和池塘等[1]。湿地生态系统具有蓄水抗旱、调节气候、净化空气等多种功能，在维持区域生态平衡中有着其它生态系统不能替代的作用，在全球环境变化研究中具有重要的意义[2]。然而，全球气候变化与人类活动强度加剧导致湿地水位下降和水体被污染，带来了生境破坏、生物多样性减少等一系列生态问题[3]。为了将湿地恢复到较为健康的状态，需要根据湿地未受到人类活动影响或者人类活动影响较小时期的水位、水环境要素和植物类型等生态特征，制定湿地恢复的目标，因此，追溯历史时期湿地的环境变化尤为重要[4,5]。硅藻(diatoms)是一类具有硅质化细胞壁的单细胞真核藻类，隶属于硅藻门(Bacillariophyta)，广泛栖息于海洋、湖泊等各种潮湿环境。硅藻的大小从2μm到2mm不等，硅质壳体由上、下两个半壳套合而成，因其两个壳面的形态和纹饰特征不同分为两个纲，即壳面多呈圆形、纹饰辐射对称的中心纲(Centricae)硅藻和壳面多呈针状、纹饰两侧对称或不对称的羽纹纲(Pennatae)硅藻[6]。硅藻在湿地中的分布范围很广，丰度非常高，数量巨大。由于硅藻对环境变化反应敏感，因此，水位、pH、盐度、营养水平等环境条件的微小变化，都可能改变湿地表层沉积物中的硅藻组成、数量和地理分布等；硅藻的细胞壁抗溶性强，在水体和沉积物中能够长期保存，其形态特征可作为物种鉴定依据[7]。在有精确测年保证的前提下，沉积物中的硅藻能够提供高分辨率的环境信息，适合作为环境变迁的指示生物反映沉积当时的水质情况和环境特征。因此研究湿地中的硅藻，对探讨湿地中环境因子的变化和湿地古环境的重建具有重要意义。国际上对硅藻的研究始于18世纪，起初一直局限于物种分类和形态描述等方面[8]。直到19世纪90年代末，硅藻的系统分类开始辅以群落生态学的研究，硅藻在古环境学中的价值才得到了广泛的认识[9]。20世纪中叶，为了了解酸沉降对湖泊生态系统的影响，欧洲学者开始了硅藻的定量研究，硅藻被广泛用于湖泊水质监测和历史时期湖泊水质的重建[10]。此后，在世界各地的海洋、湖泊和河口等生态系统中，开展了大量相关研究，并通过硅藻群落结构和种类组成的变化直接或间接地重建了如pH、温度、营养水平、盐度、海陆变迁等环境指标的变化[11~14]。在中国，有关硅藻的研究起步较晚，在研究初期主要是定性地研究硅藻的种群分布及其对环境变量的响应。目前，中国学者主要针对海洋、湖泊、河流等自然生态系统中的硅藻，开展研究。1994年，杨世蓉等[15]就综述了湖泊化石硅藻的研究进展；近年来，王艳娜[16]、吴瑞等[17]概述了海洋沉积硅藻的研究方法及应用；李国忱[18]、谭香等[19]探讨了硅藻在河流健康评价中的应用。而有关其它类型湿地中硅藻的研究起步较晚，研究对象多为滨海湿地或湖泊中的硅藻，例如，徐承超等对珠海淇澳岛红树林和芦苇(Phragmitesaustralis)湿地底栖硅藻群落动态特征进行了研究[20]；葛蕾[21]对黑龙江兴凯湖中的硅藻进行了初步研究，讨论了硅藻群落分布与环境的关系，尚未有人综述湿地中硅藻研究的进展。本文综述了国内外有关湿地环境中硅藻生态学与古环境学研究的基本方法及最新进展，旨在为国内学者提供该领域的研究动态；重点讨论了硅藻在湿地古环境重建方面的应用，指出硅藻在湿地古环境重建研究中的重要意义和广阔研究前景。

1实验方法

湿地中硅藻含量较高且植物残留较多，因此，对湿地中硅藻的处理方法与对海洋和湖泊沉积物中硅藻样品的处理方法有所不同。目前，对湿地中硅藻的处理一般按照标准方法[22]进行。使用盐酸和双氧水去除碳酸盐和有机质，用Naphrax胶封片保存。在1000倍油镜下，进行硅藻的鉴定与计数，大部分硅藻鉴定到种，少数鉴定到属。一般对于水体、表层沉积物等现代硅藻样品，通常要求计数500粒以上，化石硅藻样品则需鉴定300粒以上。出现硅藻壳体破损时，中心纲硅藻可见中央区的残片记为1粒；羽纹纲硅藻以中间壳缝一侧完整计为0.5粒硅藻[23,24]。淡水硅藻属、种鉴定一般参照朗德(RoundFE)[25]、克拉默和兰格-贝尔塔洛(KrammerK和Lange-BertalotH)[26]的分类系统以及中国淡水藻志等专著。

2硅藻对环境变化的指示意义

硅藻对于环境变化敏感，其物种组成与数量变化等受水位、盐度、营养水平、pH等环境变量的共同影响，不同水体环境中都有利用硅藻种类来反映水环境特征以及水体污染的性质和程度的研究(表1)。在对海洋硅藻的研究中，一般对温度和盐度的研究较多。KoçKarpuzN和SchraderH研究了挪威海的硅藻物种，得到海冰种Nitzschiagrun-owii、Nitzschiacylindra、Thalassiosirahyalina等硅藻组合[27]。中国东南部闽江口表层沉积物中的硅藻的优势种为Coscinodiscusdivisus等，硅藻群落结构反映了盐度梯度[28]。针对湖泊中硅藻的研究一般集中在湖泊的酸化和富营养化等方面。水体pH是控制硅藻分布的主要因素之一，据此可以将硅藻分为碱性、嗜碱性、中间型、嗜酸性和酸性生物型[29]，嗜酸或嗜碱硅藻种类是监测水质酸碱程度的有效指标。硅藻对水体营养程度的响应也十分敏感。硅藻更容易生长在富营养化的水体中，富营养化水体中硅藻的含量通常高于贫营养水体[30]。在长江中下游45个湖泊中，表层沉积物中的硅藻Cyclotellameneghiniana、Cyclotellaatomus、Steph-anodiscusparvus、Stephanodiscusminutulus和Na-viculasubminiscula，是长江中下游湖泊富营养化发生的指示性物种[31]。对河流中硅藻的研究一般侧重于利用硅藻进行河流水质的评价。水体污染程度的增加会导致水体中离子浓度的改变，并伴随着水体电导率、盐度等的变化，因此，硅藻群落组成的变化是评估水体污染程度的有效指标。随着河流污染程度的增加，南非东Cape省Bloukrans河水体中硅藻群落的组成由低耐污种群(Fragilar-iatenera、Cyclostephanosdubius和Gyrosigmaacu-minatum)转变为高耐污种群(Nitzschiapalea、Gom-phonemaparvulum、Tryblionellaapiculata、Diplo-neisvulgaris和Staurosiraelliptica)[32]，说明硅藻群落组成的研究对评估现代水体环境变化具有重要价值。目前，对湿地中硅藻的研究主要集中于水环境要素对硅藻分布的影响。水位是影响硅藻群落结构的重要因素，不同硅藻物种对各种水深的适应性有所差异。对中国东北地区两处山地沼泽中的硅藻群落的研究结果表明，水位是影响硅藻分布的主要因素，硅藻群落和硅藻细胞大小都对水分变化敏感[33]。在无性繁殖阶段，硅藻个体分裂变小；在有性繁殖阶段，其产生复大孢子个体恢复。泥炭地苔藓附生硅藻个体长度平均值都与水位变化显著负相关[34]，即除了显著影响硅藻分布，湿地水位变化可能通过调控硅藻繁殖方式影响硅藻的个体形态。水位是驱动洪河国家级自然保护区泥炭沼泽中硅藻组合分布的主要因素之一[35]。当加拿大北方哈德逊平原泥炭地的水体pH小于5.5时，酸性沼泽微生境几乎完全由Eunotiapaludosa和Eunotiamucophila这些嗜酸硅藻物种主导[36]。中国中部盆地沼泽中的硅藻组合以耐酸物种为特征，如Eunotiapaludosa、Eunotiaseminulum和Frustuliarhomboides，溪流中指示种多为中性或碱性，如Achnanthidiumminutissimum、Nitzschiaper-minuta和Reimeriasinuata等[37]。除此之外，在滨海湿地，硅藻也有盐度指示的作用。当水体的盐度出现较大幅度下降时，大型附生硅藻种类将会减少，而浮游和底栖硅藻种类则增加[7]。在高盐度下，日本名古屋潮滩底栖硅藻的6个物种都能够以较低的速率生长；但是，在低盐度下，其中的Pla-nothidiumdelicatulum、Entomoneisjaponica和Me-losiramoniliformisvar.octogona不能生长[38]。使用水电导率作为盐度的替代指标，验证了地中海埃布罗三角洲的底栖硅藻作为生态指标的指示作用[39]。

3硅藻在古环境重建中的应用

由于硅藻组成对水体环境变化的敏感响应，硅藻被广泛地应用于古湖沼学的研究中。中国学者对硅藻在古环境中的应用研究起步较晚。目前，对于海洋、湖泊环境中硅藻的研究较为深入，在一些研究中，古环境被成功重建。例如，西格陵兰地区沉积记录中的硅藻组合揭示了该区古海洋环境存在逐渐变冷的趋势[40]；浙江省白马湖地区沉积物中的硅藻组合显示，距今9600～8950a，该区为淡水环境，未受到海水的影响[41]。由巢湖沉积物中硅藻的变化可知，自20世纪70年代末以来，巢湖水体转变为富营养化水体[42]。近年来，人们对湿地生态系统环境变化与生态修复的关注度逐渐提高，因此，在湿地研究中，对湿地变化进行合理的生态评估十分重要，根据硅藻的变化进行评估，可以推断湿地的演化发展；需要建立评估湿地环境的方法，以便监测和保护湿地生态[43]。根据现代湿地中现生硅藻群落与其分布、生态和环境之间的相互关系，进行湿地古环境的历史类比，结合利用其它生物指标、化学元素、稳定同位素和核素测年资料等，可以重建不同时代湿地环境的变化，确定生态治理的基准环境，建立现实的恢复性目标。下面利用其中一些地区的案例，来总结在湿地生态系统中硅藻的研究工作所取得的进展。

3.1重建湿地气候要素可以利用沉积物中的硅藻信息，重建区域古气候。在海洋和湖泊生态系统中，相对于亚化石对气候变化的响应有不同程度的迟滞，硅藻对水文变化的响应更加敏感[44]，利用硅藻指示短时间尺度的气候变化，有着其它指标如孢粉所不能比拟的优越性。例如，利用沉积记录中的硅藻组合和摇蚊(Chironomidae)，重建了晚冰期和全新世早期法国LesRoustières泥炭地的气候变化，结果显示，距今15000～14800a，气温开始升高，该泥炭地处于富营养化阶段；距今13600a，该区耐寒硅藻种类增加，表明该区已恢复为寒冷环境[45]。利用硅藻组合，重建泥炭地历史时期的水文变化，有助于了解区域气候的干湿变化。例如，美国西部Utah湿地中的硅藻组合研究[46]表明，硅藻对有效降水的变化具有敏感性，硅藻记录显示，距今10500a，当时的夏季比现在夏季温暖，降水频繁，沼泽当时为池塘；距今10000～6000a，需氧硅藻Diadesmisgallica相对丰度高达60%，说明当时降水量减少，气候相对干燥。利用硅藻化石数据重建的蒙古北部泥炭地的全新世水文变化过程显示，距今6800～6400a是蒙古北部周围广泛发现的中全新世干旱气候的开始[47]。硅藻记录显示，距今6500～2800a，在洪河国家级自然保护区泥炭地中，喜深水的Aulacoseiracrenulata和Na-viculacuspidata占主导地位；距今2500a至今，硅藻优势种变为Nitzschiaperminuta，表明该区气候逐渐变干[48]。

3.2重建湿地水环境要素硅藻不仅对水文条件比较敏感，而且对水质环境也很敏感。各种硅藻对环境变化的适应能力不同，当环境改变时，硅藻群落会产生相应的变化，或繁盛、或衰亡、或被新的群落所替代[49]。可以根据硅藻组合的变化，进行湿地pH、营养水平和盐度等环境要素的定量重建。例如，利用沼泽沉积物中的硅藻组成数据，重建了英国北约克摩尔区空气污染和地表水酸化记录，结果表明，目前pH为4.1的特殊酸性地表水不是由于当地天然酸性条件所致，而是150多年来酸沉降的结果[50]。利用2008年采集的中欧山地贫营养沼泽30个现代样本的硅藻数据集和长期监测获得的环境要素数据，进行了该区历史环境重建；其中，Ca和Mg含量的转换函数(r2=0.77)表现的最好，重建的地下水深度与年降水量变化规律一致，1918～1947年，研究区沼泽受到了放牧的影响，牲畜排泄物的直接养分富集和由周围受牲畜干扰的高山草原风蚀而沉积的养分，增加了其贫营养沼泽矿物的丰富性[51]。佐藤(SatoY)分析了在日本中部Nankai-Su-ruga河谷附近Shinjo低地的沉积物中，发现硅藻的优势种逐渐变为深水嗜盐种Cyclotellastriata和Achnanthessubmarina，这表明泥炭层沉积的淡水沼泽环境突变为海湾环境，推断距今6635～5645a大地震期间至少发生过两次海水进入低地的情况[52]。3.3重建湿地植被作为植被变化过程中的主要生产者，硅藻生产力的增加和生物硅的储存被解释为由植被快速变化所致。在瑞典北部生长着不同植物群落的泥炭地之间的过渡区，观察到了硅藻变化，在泥炭柱芯下层45～43cm深度，植物由以Eriophoruman-gustifolium为主转变为以Sphagnumlindbergii为主，过渡区硅藻的优势种为Eunotiacf.tenella、Frustruliarhomboides和Pinnulariarupestris；在泥炭柱芯上层17～13cm深度，植物转变为以Polyt-richum/Dicranum的物种为主，硅藻优势种是Eu-notiarupestris、Eunotiapaludosa和Eunotiasubar-cuatoides。在植被组成变化之前，盛行于泥炭地主要植物群落中的附生硅藻得以繁殖[53]。在三江平原毛薹草(Carexlasiocarpa)沼泽、小叶章(Cala-magrostisangustifolia)沼泽和灰脉薹草(Carexap-pendiculata)沼泽中，记录的地表层沉积硅藻的几乎所有物种都属于底栖种和附生种；在毛薹草沼泽中，Eunotia所含的硅藻物种较丰富，在小叶章沼泽和灰脉薹草沼泽中，Gomphonema所含的硅藻物种较丰富，这可能为重建湿地植被提供一些基础数据[35]。

4展望

在国外，将硅藻作为生物指标的应用研究已经深入开展，而在国内，尚缺乏对湿地中硅藻的系统研究，而且对湿地中硅藻的潜在环境意义认知不够深入。为了更好地了解湿地历史环境变化，重建湿地恢复的基准环境，需要更加广泛地利用硅藻等对环境敏感的生物指标对古环境进行重建。尽管目前国外已经通过建立湿地硅藻与环境因子间的转换函数，进而利用硅藻数据定量重建古环境，然而国内这方面的研究开展的很少。在国内，未来应该建立更加广泛的硅藻-环境因子转换函数，更为准确地解释湿地环境变化，进而定量重建历史时期区域气候变化；在国内不同地区的湿地中，开展硅藻组成的对比研究，为开展不同地区湿地演化研究提供更多的背景信息。硅藻指示仍然存在不确定性，例如，采样点的选择和硅藻鉴定中的模糊性等，这使得经鉴定得到的硅藻组合与当时的实际环境存在差异，这些问题都需要得到解决。由于这些问题的存在，在利用硅藻进行湿地古环境重建的工作中，应该谨慎解译，最好与其它指标(孢粉、摇蚊等)相结合。未来应该采用多学科的技术方法，综合运用其它生物指标，推进硅藻的定量化研究，并结合现代观测资料(遥感影像等)，增强硅藻反演的准确性，从机制上分析硅藻组成与环境因子之间的相互作用关系，综合分析和重建湿地的发育与演化过程，为湿地保护管理、恢复重建等方面的研究提供理论依据。

作者：孙阳1,2；王菊1；高传宇2；马露莎2；王国平2 单位：1.吉林大学环境与资源学院，2.中国科学院湿地生态与环境重点实验室