论醋酸对草莓的影响及生理机制范文

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摘要:【目的】为了研究有机酸对草莓果实成熟的影响及开发成熟调控技术.【方法】首先分析草莓果实发育期间pH值的变化;其次以清水为对照,用0．5％的醋酸对草莓大绿果进行喷施处理并结合酶联免疫法检测处理后草莓果实中内源激素水平的变化.【结果】结果表明,随着草莓果实的着色成熟,pH逐渐增加.同对照相比,0．5％醋酸处理显著抑制草莓果实的成熟;除GA3外,0．5％醋酸处理显著促进了多种激素的积累,如IAA、IPA、GA4、ZR、MeJA、ABA和BR,尤其ABA和IAA成倍数增加.【结论】醋酸可有效延缓草莓果实的成熟,这种作用与ABA和IAA密切相关.

关键词:草莓;果实成熟;醋酸;植物激素;生长素;脱落酸

根据成熟期间呼吸强度和乙烯高峰的有无,肉质果实的成熟可分为呼吸跃变型和非呼吸跃变型.呼吸跃变型果实的成熟已确定受乙烯(Ethylene,Eth)的严格调控[1].以草莓果实为试验材料,非呼吸跃变型果实的成熟受多种激素的调控,涉及了脱落酸(Abscisicacid,ABA)[2]、油菜素内脂(BrassiGnosteroids,BR)[3]、茉莉酸(Jasmonicacid,JA)[4]、乙烯[5]、吲哚乙酸(IndoleG3Gaceticacid,IAA)[6]、赤霉素(gibberellin,GA)[7]和多胺(Polyamines,PAs)[8].因此,非呼吸跃变型果实成熟调控的生理机制十分复杂[9].草莓已成为研究非呼吸跃变型果实成熟的模式材料[2].草莓果实成熟期间发生了一系列复杂的生理变化,主要表现在糖含量不断增加、果肉变软、花色苷含量上升和酸度降低[2,3].值得关注的是,果实中的蔗糖,不仅作为一种营养物质,而且还作为一种信号物质参与草莓的果实成熟调控[2,10].草莓果实中的酸主要为有机酸[11].在草莓果实成熟过程中,颜色发生了从绿果G白果G红果的转变;随着果实膨大退绿,果实pH值逐渐降低,至白果降到低谷;此后随着果实着色逐渐增加,至全红达到峰值[3].因此,推测,有机酸可能与草莓果实的成熟有一定的关系.考虑到食品安全,本试验选择醋酸处理果实,以研究其对草莓果实成熟的影响,最终为非呼吸跃变型果实成熟调控的机制及开发调控技术奠定基础.

1材料与方法

1．1材料采用的草莓品种为‘甜查理’(Fragaria×ananassaDuch),取自北京市昌平区北京农学院东大地盆栽草莓,草莓生长状况良好.根据报道[9],将草莓果实发育期划分为7个时期:小绿(花后7d)、大绿(花后14d)、浅绿(花后19d)、纯白(花后23d)、始红(花后25d)、片红(花后27d)、全红(花后30d).每时期分别取发育一致的果实12个,液氮速冻并超低温冰箱保存备用.

1．2处理方法用0．5％醋酸喷施处理草莓植株上的大绿果实,每隔1d喷1次,共处理4次,以清水为对照.每组处理分别随机选取生长健壮、发育一致的果实6个(n＝6),设3次重复.

1．3果实pH值分析从－80℃冰箱中取出果肉,混合研磨后取0．5g,加入10mL去离子水,匀浆后转入50mL三角瓶并室温条件下放置2h.通过pH计DELTA320测pH值.每次取3个果实的果肉,3次重复.1．4激素分析从－80℃冰箱中取出果肉,混合研磨后取0．5g.样品送中国农业大学,用酶联免疫法分别测定果实中的ABA、IAA、IPA(IndoleG3GpropionicAcid,吲哚丙酸)、ZR(zeatinnucleoside,玉米素)、BR含量、GA3/GA4、MeGJA的含量.每次取3个果,3次重复.1．3数据分析采用Excel2016和SPSS16．0软件进行试验数据统计分析,应用Duncan氏新复极差法进行差异显著性检验。

2结果与分析

2．1果实草莓果实发育过程中pH值得变化将草莓果实7个时期(图1)发育过程中pH值分析表明,从小绿果到白果期pH值逐渐降低,至白果期降到最低;此后,从白果到全红期逐渐升高,至成熟期达到最高.这些结果表明,pH值与果实的成熟存在密切的关系.

2．2醋酸处理对草莓果实成熟的影响图2为0．5％醋酸溶液处理草莓大绿果的效果.结果表明,处理后17d,对照水处理的果实全部成熟,颜色深红;而醋酸处理的果实还处于片红期,可延迟草莓果实4d成熟.表明醋酸处理可抑制草莓果实的成熟.

2．3醋酸处理对果实中内源激素水平影响分析图3为处理果实中内源激素水平的分析,其中包括生长素类IAA和IPA、赤霉素类GA3和GA4、细胞分裂素ZR、茉莉酸甲酯MeJA、脱落酸ABA和油菜素内酯BR.从图3可以看出,醋酸处理后的成熟果实/片红中各激素含量(ng/gFW)分别为23．03/49．65(IAA)、4．21/6．61(IPA)、5．47/5．65(GA3)、4．31/5．40(GA4)、6．32/10．44(ZR)、13．79/16．65(MeJA)、25．40/83．29(ABA)和2．69/2．98(BR),依次增加了227．82％(ABA)、115．50％(IAA)、64．97％(ZR)、56．91％(IPA)、25．18％(GA4)、20．74％(MeJA)、10．57％(BR)和3．34％(GA3).同对照相比,除了GA3差异不显著外,其余激素变化差异显著.含量及增长率最高的为ABA,其次是IAA.以上结果表明,醋酸处理能显著促进激素的积累,尤其ABA和IAA.

3讨论

呼吸跃变型果实的成熟主要受乙烯调控[1],而非呼吸跃变型果实成熟调控受多种激素的调控[9].草莓已成为研究非呼吸跃变型果实成熟的模式材料[2].本研究发现,醋酸处理不仅抑制草莓果实的成熟(图2),而且显著促进了多种激素的积累,如IAA、IPA、GA4、ZR、MeJA、ABA和BR,尤其ABA和IAA成倍数增加(图3),暗示了二者是草莓果实成熟的主导激素.早期的研究发现,发育中草莓果实IAA合成主要在种子,随着果实的成熟而逐渐降低;因此除去种子能促进草莓果实的成熟,而外施IAA则抑制成熟,证明了果实发育后期逐渐降低的IAA有利于成熟,而高水平的IAA则抑制成熟[12,13].在另一非呼吸跃变型葡萄果实中,施用生长素类物质BTOA(benzothiazoleG2Goxyaceticacid)显著抑制果实的成熟并同时促进了ABA的积累[14].在草莓上也研究发现,ABA及ABA促释放剂二甲基亚砜都加速草莓果实的成熟,而ABA合成抑制剂氟啶酮(fluriGdone)抑制了果实的成熟[9].此后一系列分子生物学证据进一步证实了ABA是调控草莓果实成熟的关键激素[2,3].研究发现,醋酸处理不仅促进草莓果实中ABA的积累,而且同时促进了IAA的积累(图3).所以推测,醋酸处理抑制草莓果实的成熟可能与促进高水平IAA积累密切相关,而高水平的ABA可能是反馈调控所致;或者认为,IAA/ABA比值是草莓果实成熟的关键因素.另外,本试验也发现了GA4、ZR、MeJA和BR参与草莓果实的成熟调控(图3).这一结果与以前的报道一致[3,4,7].总之,本研究首次通过醋酸处理草莓果实试验,不仅证实了醋酸显著抑制果实的成熟,而且进一步证实了IAA和ABA是草莓果实成熟的关键调控激素,同时也为开发果实成熟调控技术提供新的思路.

参考文献:

[11]李青云,葛会波,张广华,等．日光温室草莓果实生长发育过程中糖、酸和VGC变化动态的研究[J]．河北农业大学学报,2002,25:46G48

作者：陆艺飞 沈元月 单位：农业应用新技术北京市重点实验室