珊瑚礁生态修复的理论范文

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珊瑚礁是全球物种多样性最高、资源最丰富的生态系统，被誉为“海洋中的热带雨林”。它是全球生态系统的重要组成部分，可向人类提供食物、海岸防护和药物等资源。然而，近50a来，在人类活动和全球变暖的影响下，全球珊瑚礁受到不同程度的威胁，且处于快速退化中。如南海三亚鹿回头岸礁覆盖率从1960年的80%~90%下降为2009年的12%；大堡礁珊瑚礁覆盖率从1985年的28.0%下降为2012年的13.8%。造成珊瑚礁退化的因素很多，包括全球气候变暖、水体污染、珊瑚疾病等。如1998年ElNiño活动导致全球异常变暖使印度―太平洋地区的珊瑚大面积死亡，死亡率高达90%，最终全球16%珊瑚礁被摧毁；2005年波多黎各发生大面积珊瑚疾病，导致该地区东海岸珊瑚礁覆盖率在半年内降低了20%~60%；加勒比海由于长期渔业养殖，水体富营养化导致棘冠海星（acanthasterplanci）大量繁殖而大面积破坏珊瑚礁。南海的珊瑚岛礁，虽然有学者曾经提出尽可能减少对珊瑚礁破坏的“绿色工程”理念，但大规模的岛礁吹填等工程建设不可避免地对珊瑚礁的生态环境产生影响。在这一背景下，了解珊瑚礁的修复理论与实践活动，对于南海珊瑚礁的生态保护与可持续利用具有特别重要的意义。

1珊瑚礁生态修复的理论

1.1理解主要生态因子与珊瑚礁生态修复的关系在气候变暖的大背景下，高温热胁迫是全球珊瑚礁受到威胁的主要因素。一定范围内，热胁迫使许多珊瑚自我调整出适应环境变化的能力。热休克蛋白（Hsp70）是其中显著表达的基因集，其他基因集包括坏死因子受体、免疫球蛋白等。在环境胁迫下，这些基因激活细胞免疫系统活性，改变珊瑚细胞死亡控制、免疫反应、细胞修补的基因序列，进而提高对温度的耐受性。相对高纬度珊瑚礁区的珊瑚采取基因“救援”（geneticrescue）的方式，通过跨纬度交换可遗传的耐热基因，向更高纬度礁区迁移，避免种群衰退。如大堡礁南北跨越14°，南北年平均温度差达3℃，因此协助珊瑚跨纬度迁移（Assistedmigration）理论上可作为保存珊瑚多样性的策略。光照也是影响珊瑚生长的重要环境因素。珊瑚共生虫黄藻通过光合作用合成ATP及其他生物质，保持共生体能量供给的平衡。珊瑚共生体若长期处于弱光的环境中，容易造成光合产物供应量不足。一方面将影响珊瑚共生体的能量供给，另一方面也会导致共生体内pH值降低，影响珊瑚钙化过程。弱光环境的形成原因是水中悬浮物的增加和水深等。能量供应充足的珊瑚共生体能更有效利用水中的无机氮（DIN）和磷（DIP），相应地可促进虫黄藻的繁殖，可增加能量的产生和供给。但过高的营养盐会造成浮游藻类和病菌大量繁殖，威胁珊瑚的生存，因此有研究提出将高营养盐含量区域的珊瑚移植至正常营养盐、适合珊瑚生长的区域。

1.2移植珊瑚的自我修复能力

1.2.1珊瑚组织物理损伤后的修复珊瑚移植是目前提出最为重要的珊瑚礁生态修复手段。研究发现珊瑚在移植过程中部分组织会受到物理损伤，但它具有自我修复能力，包括伤口愈合、组织再生和免疫系统重建等4个阶段：1）凝结物质封闭伤口，粒状细胞释放转谷氨酰胺酶颗粒；2）免疫细胞吞噬细菌，伤口形成新细胞；3）伤口增加免疫细胞和纤维母细胞，形成表皮；4）伤口开始化脓，表皮细胞形成新的上皮组织。珊瑚的黑化作用（melanizationcascade）可诱导自身产生免疫反应，组织中不活跃的脯氨酸（proPO）可以转为活跃的酚氧化酶（Phenoloxidase）。酚氧化酶可导致黑色素沉积固定微生物，且产生凝集素和甘露糖-丝氨酸蛋白酶结合体（MBL-MASP）。如鹿角珊瑚（Acroporaaspera）移植后，珊瑚增加免疫系统的活性，开始修复伤口。酚氧化酶活性明显提高，珊瑚的免疫能力增强，受损后的珊瑚得以快速恢复，这一过程还可避免对其他珊瑚的感染。

1.2.2移植珊瑚生存的能量供给珊瑚与虫黄藻共生是珊瑚礁生态系统最基本的生态特征，珊瑚虫宿主给共生虫黄藻提供庇护环境和无机养料，虫黄藻为宿主提供光合作用产生的ATP。共生虫黄藻把95%以上的光合作用能量提供给宿主珊瑚虫。移植损伤修复后的珊瑚，与正常珊瑚一样，一方面共生的虫黄藻继续通过光合作用产生ATP提供给宿主细胞，另一方面由母体异养储存的能量也在一定程度上维持珊瑚的生存。这一过程中珊瑚不可避免地会损失部分虫黄藻，但可通过分裂补充。内胚层的动物营养细胞可为虫黄藻分裂和珊瑚出芽繁殖提供基本养分。

1.2.3珊瑚共生虫黄藻对新环境的适应能力与珊瑚共生的虫黄藻可以分为9个亚属，分别命名为A、B、C、……、I，造礁石珊瑚常见的共生虫黄藻为A~D系[24]。环境适宜时，D系虫黄藻占虫黄藻群落比例＜1%，A和D系虫黄藻在生态修复过程或珊瑚移植过程中表现出相对活跃的状态。定量聚合酶链反应（quantitativePCR）技术的应用揭示低密度系群的虫黄藻在珊瑚修复过程中发挥其冗余功能（functionalredundancy）。移植的珊瑚可通过改变体内共生虫黄藻系群的组成以增加对新环境的适应性。因为不同虫黄藻的生理耐受力有明显区别，环境扰动可影响虫黄藻的遗传同一性（geneticidentities）。对虫黄藻细胞核糖体中脱氧核糖核酸（rDNA）的研究揭露：在对环境胁迫的耐受力上，A系虫黄藻比B和C系更强。在极端环境中，以A或D系虫黄藻为主导的珊瑚光量子效率高于以B或C系为主导的珊瑚。因此以A或D系虫黄藻为主导的珊瑚对环境具有更强的适应能力，是珊瑚移植的优先选择对象。

1.3移植后珊瑚的自我繁殖、扩展能力

1.3.1移植珊瑚的有性繁殖产生具有强适应环境能力的珊瑚后代有性繁殖和无性出芽繁殖是珊瑚主要的繁殖方式，有性繁殖是成熟珊瑚排卵至体外受精成为浮浪幼虫。浮浪幼虫经水流漂流和纤毛运动，选择合适的地区附着生长，发育成珊瑚。珊瑚通过有性繁殖保持物种基因的连通性，基因流动也是珊瑚保持基因连通的有效方式。即使纬度差异大的珊瑚礁区存在着明显的温度梯度，但是其珊瑚仍可以保持高度的基因连通性。低纬度与相对高纬度珊瑚杂交产生的后代拥有更强的热胁迫耐受力，可遗传的耐受基因包括氧化应激、细胞基质等的功能基因。幼虫在水流作用下进行不同空间尺度的漂流和附着是珊瑚迁移、扩展的途径之一，退化礁区因为环境的不适宜性，特别需要移植成熟的珊瑚进行幼虫补充。移植的珊瑚适应环境并达到性成熟后，与原位珊瑚进行杂交繁育，产生变异后代，提高对环境的适应性，发挥出杂交优势。杂交或变异后代的氧化还原酶活性和细胞基质相关的基因本体（geneontology）有丰富的正调节基因集，拥有更高的热耐受应激反应基因。因此，跨纬度移植产生的珊瑚杂交后代具有更高热耐受力，理论上讲可实现通过珊瑚移植、生态修复达到珊瑚繁殖、扩张的目的。

1.3.2化学诱导增加珊瑚幼虫附着和变态的几率漂流的浮游幼虫期和海底固着期是珊瑚生活史中的2个典型阶段。实现珊瑚礁生态修复的关键是浮游幼虫要补充到珊瑚礁区。完成幼虫的补充包括3个连续的阶段：幼虫漂流、幼虫附着和变态、幼虫生长。可通过海洋化学信息的吸引，使浮浪幼虫漂流至合适的地方进行附着。移植的珊瑚和原位珊瑚杂交产生的幼虫，在细菌和珊瑚藻分泌的化学物质吸引下，进行附着和变态。许多生物表面的细菌都影响着这些幼虫的附着，如壳状珊瑚藻（Neogoniolithonfosliei）表面的假交替单胞菌（Pseudoalteromonas）分泌的四溴吡咯（TBP）可以诱导幼虫的附着和变态。此外，壳状珊瑚藻分泌的溴酪氨酸衍生物（11-deoxyfistularin-3）也可诱导幼虫变态。

1.3.3创造海底微地貌促使幼虫附着在适合珊瑚生长的环境中投放人工礁，在礁体表面增加微型孔洞等能够促进幼虫的附着，表面结构复杂的礁石是吸引珊瑚幼虫附着的重要因素。退化珊瑚礁区的礁体表面结构固然复杂多样，但水环境条件不利于幼虫附着和生存。因此，选择合适的水域创造微型地形地貌，理论上可增加幼虫附着的成功率。

1.4对人工礁体中底栖海藻群落的抑制人工礁是通过建立一个稳定、抵抗风浪、提供庇护所的岩体结构，促使珊瑚的附着、生长和繁殖。但人工礁体中底栖海藻易于快速繁殖，抢占珊瑚生存的空间，影响珊瑚的生长，抑制幼虫补充。底栖海藻的快速繁殖，人工礁中的珊瑚群落向海藻群落更替，影响珊瑚礁生态修复的效果。有研究发现：隆头鱼捕食底栖海藻可降低这些海藻的覆盖度，从而帮助珊瑚的附着与生长。珊瑚礁中有2种鱼类（Scarusrivulatus和Siganusdoliatus）以底栖海藻为食。但是过度捕捞会导致珊瑚礁区鱼类快速减少，投放的人工礁容易被底栖海藻覆盖，因此借助人工鱼礁修复珊瑚礁也需要相关生态因子的平衡。

2珊瑚礁生态修复的实践

上述介绍表明：从理论上讲珊瑚礁的生态修复是可行的。如选择合适的移植区进行珊瑚移植、园艺式养殖珊瑚（提供移植对象）以及人工礁等都是目前探索的相关修复技术。但实际上，珊瑚礁生态的修复工程成本相当高，周期也很长，因此不同国家采取的珊瑚礁修复策略不同。发达国家的原则是“修复成本与生态补偿平衡”，需要从珊瑚修复所产生的价值考虑；发展中国家比较多考虑的是降低成本，并以珊瑚移植为主要手段。但不论哪种技术，目前成功推广的珊瑚礁生态修复案例都很少。

2.1珊瑚移植的实践珊瑚移植因为成本较低且可以快速增加珊瑚的数量，因此是提及最为广泛的技术在不少的珊瑚礁区都有学者进行过珊瑚移植实验，如Soyoka等将4类珊瑚（Acropora，Pocillopora，Porites，Favites）移植至退化区，对珊瑚覆盖率、物种多样性进行长期观察，发现不同的珊瑚适应能力有明显的差异。珊瑚移植在适应新环境后，珊瑚无性分裂过程能量供给和珊瑚共生虫黄藻系群结构快速恢复正常。Shaish等将培养了1a的蔷薇珊瑚（Montiporadigitata）移植至珊瑚退化区，珊瑚在1周后恢复正常状态，初期存活率达到99%；15个月后，珊瑚体积增加了3.84倍。我国的陈刚、于登攀、高永利等在南海也进行了珊瑚移植实验，1a后珊瑚成活率为70%~90%，为珊瑚的生态修复提供实践经验。跨纬度移植，是全球气候变暖背景下珊瑚生态修复的有效措施，协助珊瑚迁移，将温暖海域的珊瑚移植至相对冷水区域，这些珊瑚能更好地适应上升的SST。

2.2园艺式养殖移植的实践与推广园艺式养殖指在特定的海区对珊瑚断片或幼虫进行培养，待珊瑚生长到一定的大小时，再将其移植到退化的珊瑚礁区。珊瑚礁区之间的移植，即采集健康珊瑚礁区的珊瑚移植到已退化珊瑚礁区的方案，往往得不偿失。因为相对存活的珊瑚而言，移植的过程中损失的珊瑚可能更多。园艺式养殖可培养出大量移植个体，并可在移植过程中最大限度地减少对珊瑚的组织损伤，有助于被移植的珊瑚适应新的环境和繁殖，提高修复的成功率。加勒比海、红海、新加坡、菲律宾、日本等都开展过珊瑚园艺式的养殖。Shafir等设计了悬浮培养场对珊瑚进行培养，再对珊瑚进行移植，存活率超过80%，移植珊瑚与原位珊瑚产生的杂交后代拥有更强的环境耐受力。Linden等使用袜状的装置诱导珊瑚幼虫附着，并置于培养场中，其幼虫存活率达到89%，相比于幼虫直接播种于珊瑚礁区的低存活率（＜10%），有了显著提高。

2.3养殖箱培养技术养殖箱培养是指将珊瑚放置于人工建造的养殖箱中，在可控的条件下研究珊瑚礁生态系统修复的方法，或将珊瑚作为移植供体。中国、美国、澳大利亚、日本、以色列等不少国家开展了这项研究。Anthony使用C-14标记的有机颗粒物研究珊瑚的摄食与光合作用能量，发现在弱光环境下珊瑚受损组织需要靠珊瑚的摄食为损伤部位的修复提供能量，珊瑚摄食有机颗粒为其提供1/2的碳源和1/3的氮源，珊瑚共生虫黄藻的光合作用为珊瑚提供其他能量。但到目前为止利用养殖箱培养的珊瑚主要应用于修复机理和其他理论的研究，还极少用于移植，主要是因为珊瑚的繁殖速度慢、培养成本高。

2.4珊瑚礁局部修补技术珊瑚礁修补是当船只搁浅、炸鱼和自然灾害等物理作用破坏珊瑚礁时，通过工程手段恢复珊瑚礁结构的完整性，是一种应急措施。如FloridaKeys地区因船只搁浅使珊瑚礁开裂，研究人员用水泥和石膏粘结开裂的珊瑚礁体，再借助移植技术修复珊瑚礁体，恢复珊瑚的数量。珊瑚礁修补的案例很少，主要是针对被特殊破坏了的珊瑚体。

2.5借助人工礁的生态修复实践人工礁应用于珊瑚礁的生态修复，既可以将人工礁投放于珊瑚礁区，也可以在珊瑚礁附近区域建造人工礁，形成新的珊瑚礁。许多国家（中国、美国、澳大利亚、日本等）利用人工礁进行过珊瑚修复实验，如Blakeway等在澳大利亚ParkerPoint海区用天然礁岩、混凝土块和陶瓷块作为人工礁进行实验，并进行珊瑚移植，62个月的记录表明：珊瑚的覆盖密度在后阶段快速增加，从8个月时的6个/m2增加到62个月时的24个/m2，表明建造的人工礁体是珊瑚生长的理想基质。中国大亚湾、三亚地区也有人工礁修复珊瑚的报道，在保护鱼类控制底栖海藻数量的前提下，人工礁有利于珊瑚附着生长。

2.6增强珊瑚适应环境的能力改善生存环境和减少人类活动干扰是保证珊瑚生存的根本措施，但是若能提高珊瑚对环境的耐受能力和恢复潜力也非常重要。如提升珊瑚的基因储备、加快珊瑚的突变等，也是珊瑚礁生态修复的重要内容。传统的修复技术实际上很难保证珊瑚修复的效果，也很难进行大面积的推广，因此从本质上提升珊瑚的修复能力是珊瑚礁生态修复的重要发展方向。但是从基因角度提升珊瑚适应环境的能力，需要提升理论和分析超级物种造成的生态影响[62]，因此这些技术和推广可能性目前还处于实验室试验阶段。

2.6.1珊瑚驯化与选择性繁育珊瑚驯化与选择性繁育是将珊瑚幼虫暴露于环境压力中驯化珊瑚、选择性繁殖珊瑚，由同代和隔代珊瑚逐渐形成特殊基因型的珊瑚[63]。实验室中开展珊瑚种间杂交实验是目前主要的珊瑚驯化与选择性繁育形式，目的是为了避免对现有珊瑚基因污染而破坏生态平衡。Palumbi等通过控制环境的方法培育突变和杂交产生的珊瑚幼虫，选择更适应极端环境的珊瑚基因，进行可遗传性繁育，相应地提高了珊瑚耐白化的能力。Oppen等将更热海区的珊瑚幼虫补充到相对低温的海区，使高温区的珊瑚和相对低温区的珊瑚杂交，有效地提升了新生珊瑚的温度耐受力。这一技术可建立混合基因库，培育出具有新基因和新表现型的珊瑚。

2.6.2协助珊瑚共生虫黄藻进化珊瑚-虫黄藻共生体在环境胁迫下，通过基因选择而产生适应性的虫黄藻后代。Mieog等将取自不同温度环境的共生虫黄藻接种于基因相似的宿主，得到不同温度耐受范围的珊瑚共生体。Suzuki等以早期幼虫为对象，选择性接种虫黄藻产生新的珊瑚共生体系，帮助共生体提高温度耐受力，由于成年珊瑚已经建立了比较稳定的珊瑚-虫黄藻共生体系，难以重新构建共生虫黄藻系群，而大部分浮浪幼虫没有共生虫黄藻，若将耐高温的虫黄藻类型接种则可培育新系群共生体。

2.6.3改变珊瑚-共生微生物系群结构珊瑚包含着众多的共生微生物，这些原核生物具有固氮、硫代谢、产生抗菌剂、破坏病原菌的能力。珊瑚与微生物形成共生体包含2个方式：一个是水平传播，珊瑚幼虫从周围环境中获得微生物；另一个方式是垂直传播，通过产卵的方式将微生物传递给后代。珊瑚选择微生物的过程是特异性的选择过程，目的是消除潜在的病原菌入侵。在珊瑚幼虫生活早期接种微生物，重组珊瑚-微生物共生体的系群结构，增加免疫基因（c型凝结素基因）的表达，提升其对环境的耐受力。

3结论与展望

虽然珊瑚礁的生态修复是目前国内外关注的热点内容，但相关的理论与技术仍在探索之中，真正推广并取得成效的案例很少。保护珊瑚礁的生态环境、避免对珊瑚礁的破坏无疑是最关键的策略。对于已退化珊瑚礁的修复，初步有以下认识：1）珊瑚移植是重要的技术手段，可通过对移植后的珊瑚进行损伤组织修复、重建免疫系统、改变共生体虫黄藻系群结构等以增强移植珊瑚适应新环境的能力。2）园艺式养殖、养殖箱培养等是提供珊瑚移植对象的相对有效途径；人工鱼礁则是协助珊瑚建立发育基底的重要手段；营造和维持适于珊瑚生长的环境有助于提高珊瑚礁生态修复成效。而简单地把健康珊瑚礁区的珊瑚移植到退化珊瑚礁区的方案，往往得不偿失。3）可借助水流扩散、幼虫附着和变态行为的化学诱导、微地形对幼虫附着的帮助等可促进珊瑚浮浪幼虫的传播和存活。4）通过杂交等手段改变珊瑚及其共生虫黄藻的基因类型、提升珊瑚对环境的耐受能力和恢复潜力等技术则仍处于实验室试验阶段。受气候变化和人类活动的双重影响，南海珊瑚礁总体处于退化之中，因此南海珊瑚礁的生态修复必然是未来相当长一段时间内的重点关注领域。在技术上手段上，从培育、杂交走向移植；在场地的选择上，从实验室到珊瑚自然生长的礁区现场，从岸礁到远离大陆的环礁、岛礁，这应是我国现阶段南海珊瑚礁生态修复的策略与方向，在这一过程中再加强生态修复机理的研究，包括提高繁殖率、存活率和对环境的耐受力等。结合全球气候变暖的背景，南海珊瑚礁的北向迁移也值得高度关注，相应地营造适合珊瑚礁发育的自然水体环境，减少珊瑚的天敌如长棘海星（acanthastersp.）和核果螺（Drupellarugos）等的繁殖，将有助于珊瑚礁的自然恢复和扩展。

作者：覃祯俊 余克服 王英辉 单位：广西大学 珊瑚礁研究中心 海洋学院 环境学院 中国科学院 南海海洋研究所