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扶桑绵粉蚧PhenacoccussolenopsisTinsley是入侵我国的一种新害虫[1]。该虫目前分布于北美洲、南美洲、非洲、澳洲、亚洲20余个国家和地区[2-4]。关于该虫的主要生物学特性已有一些报道。观察显示,扶桑绵粉蚧营兼性孤雌生殖,雌雄均1次交配,卵胎生,繁殖能力强,种群增长潜力大,年发生世代多、重叠[5-10]。该虫对低温的忍耐能力强,其过冷却点以1龄若虫最低,为-24.02℃,可能适宜在中国北部更广泛区域生存[11]。由于对重要经济作物棉花(包括Bt棉和常规棉)、番茄、茄、南瓜、烟草等危害严重,近年来该虫备受产棉国重视[3-4,12]。基于对低温和高温的忍耐能力的风险分析结果表明,除西藏、青海、黑龙江大部分地区外,我国其它地区基本适宜扶桑绵粉蚧生长[13-14]。但是,笔者在饲养观察以棉花为寄主的扶桑棉粉蚧广州种群时发现了一些不同已有报道的生物学特性,如两性生殖、多次交配、部分卵胎生等,进一步研究了该虫的生殖潜力与虫体大小关系。
1材料和方法
1.1实验材料供试虫源:从广州市天河区多个地点扶桑上采集扶桑绵粉蚧置于实验室内(温度26~28℃,相对湿度75%,光周期(L∶D)为13h∶11h),以棉花为寄主继代饲养5代后,取各虫态健康个体备用。供试植物:棉花Gossypiumhirsutum品种为常规棉爱棉1号,由安徽省爱地农业科技有限公司生产。将棉花种植于温室内塑料花盆中(直径20cm,高30cm),取高30~40cm的健壮植株备用。仪器与工具:双目解剖镜(蔡司STEMI2000)、数码相机、培养皿(Ф=9cm)、多格式养虫盘、细毛笔、镊子等。
1.2试验方法试验均在开放的室内条件下进行,温度26~28℃,相对湿度60%~80%,光周期(L∶D)为12.5h∶11.5h。
1.2.1活动、交配、取食行为。用细毛笔挑取初孵若虫接于棉花植株叶片上,每株接80~100头以上,共接10株以上。待若虫分散、稳定后,每天8:00-11:00,15:00-18:00连续观察记录该虫活动、交配、取食、危害以及棉花受害症状等。
1.2.2产卵行为。用柔软的细毛笔将棉花植株上群体饲养的已经交配了的雌虫移至无盖培养皿中,在实验室以新鲜棉花叶片为食料进行饲养。每皿放置一片叶,用湿润脱脂棉包裹叶柄基部,在皿底部垫上湿润滤纸,并用保鲜膜密封皿口,膜上扎50~80个小孔。4~5d更换一次叶片。每天8:00-11:00,15:00-18:00观察产卵行为,共观察80头以上。取出现卵囊的雌虫置于双目解剖镜解剖观察卵囊中和雌虫腹内卵的状态,共解剖30头以上。
1.2.3交配次数。用细毛笔将室内棉花叶片群体饲养的即将羽化的雄虫蛹、适合的未交配雌虫分别移至培养皿中,按1.2.2方式进行饲养。按1雌多雄和1雄多雌的性比方式进行试验。(1)1雌多雄:每皿中放入1头雌虫,3头以上雄虫;(2)1雄多雌:每皿中放入1头雄虫,3头以上雌虫。待雄虫羽化后连续观察2d交配行为。交配后雌虫继续保留,观察是否产卵等。每种方式观察30个重复。
1.2.4生殖方式。取来自多个地点的实验种群中的3龄若虫,按照1.2.2的方式进行隔离饲养,直至发育为雌虫后观察产卵行为和产卵量。共观察4批,每批观察80头以上。并与1.2.3结果进行比较。数据分析与处理在SPSS14.0上进行,绘图采用Excel软件。
2结果与分析
2.1交配雌成虫羽化后并不立即与雄虫进行交配。根据温度不同,一般经历2~4d发育后,雌成虫才与雄虫交配。雄成虫羽化1d后可进行交配。首先,雄虫不断地在叶片、嫩茎、顶芽、花蕾等部位飞行、爬动、搜寻,降落于雌虫活动区域附近继续爬动、搜寻。当找到适合交配的雌虫后,雄虫迅速接近雌虫,并爬上雌虫背部迅速前后移动,待雌虫将腹部末端向上举起,雄虫便爬至雌虫腹末与之交配。若雌虫未成熟,则无反应。若雌虫即将产卵,则拒绝与之交配,表现为雌虫身体左右高频率抖动,以驱赶雄虫。交配时,雄虫后足分别搭在雌虫腹末两侧,雄虫交配器向下弯曲进行交配;或雄虫在雌虫一侧,交配器弯曲至雌虫翘起的腹末端进行交配。交配持续时间长短不一,最长约15min,最短约4min,平均6.2min。交配完成后,雄虫继续寻找其他雌虫进行交配,雌虫则放下抬起的腹部,等待下一次交配。交配多在白天进行,夜晚在灯光下也可进行。多头雌虫与1头雄虫或者多头雄虫与1头雌虫混合试验观察结果表明,雌雄虫均可进行多次交配,平均交配3次以上。交配完后雌虫可以在较短时间内接受另一雄虫的求偶,并与之交配,也可能与曾经交配过的雄虫再次交配。雄虫在与雌虫交配后,需休息一定时间或者直接寻找下一头雌虫再次交配。雄虫对雌虫是否交配过等选择性不强,常出现重复与同一头雌虫或者与已经和其他雄虫交配过的雌虫交配的现象。交配完成后雄虫一般在24h之内死亡。
2.2产卵扶桑绵粉蚧有明显的产卵前期,26~28℃条件下产卵前期约为15d。常温下扶桑绵粉蚧雌雄性比接近1∶1。产仔前,雌虫腹部下方末端分泌蜡质卷曲细丝形成白色囊状物,仔产于该囊中。单独饲养观察了采自广州城区多个地点扶桑上的数百头扶桑绵粉蚧雌虫,发现没有雄虫存在的条件下雌虫不能产生卵囊,也不产卵,即未交配的雌虫不能进行有效生殖,因此,认为该地扶桑绵粉蚧种群的生殖方式为有性生殖,而非孤雌生殖或者兼性孤雌生殖。对交配后即将产仔的雌虫腹部及产生的卵囊解剖观察表明,在产出前的很短时间内多数卵已经孵化,产出的多为1龄若虫,也有部分为卵,且在较短时间内(一般不超过0.5h)即在卵囊中孵化,如1~24h内不孵化即为无效卵,同时产出的还有卵皮。因此,可以认为该虫是部分卵胎生。26~28℃条件下,雌虫产卵期为8~21d,平均12d;单雌产卵量为130~1187头,平均469.2头。该虫雌成虫大小与产卵量呈显著正相关,即随着雌成虫个体长度增加,产卵量也随之增大(图1)。通过分析,建立了扶桑绵粉蚧雌成虫长度与产卵量的关系方程:y=7.9911x2.7755(r2=0.5676,P=0.01)。差异显著性分析结果表明拟合值和实测值之间无显著差异(t=0.5406,df=52.701,P=0.5911),该模型可以很好地反映扶桑绵粉蚧雌虫大小与产卵量之间的关系。
2.3活动与趋性低龄若虫具有明显的趋光性和向上性,尤其是1龄若虫,其爬动能力较强,趋性十分明显。雄虫在2龄若虫末期停止取食,向下爬动至合适的庇护所,如岩石、土壤缝隙、枯枝叶等处,隐蔽化蛹。推测这是野外难以在植株上找到蛹的直接原因。扶桑绵粉蚧有聚集取食的习性。蜕皮前,同一龄期若虫常聚集于叶脉、嫩茎、芽、花蕾、嫩铃等部位取食、活动,每经历一次蜕皮,若虫会向周围叶片及枝条扩散一次。
2.4取食及危害扶桑绵粉蚧各虫态雌虫均可取食为害,雄虫若虫在2龄末便停止取食,选择庇护场所化蛹。扶桑绵粉蚧喜好植株顶端幼嫩部分的芽、新叶、嫩茎以及花蕾,并且绝大多数若虫及成虫选择在叶背面取食。棉花叶片被危害后出现畸形褶皱,生长缓慢或停止,之后变黄、枯萎、脱落;被害严重的花蕾在未开花前便脱落;受害严重的棉花植株停止生长,顶端叶片簇生严重。粉蚧取食后产生大量蜜露,覆盖于叶片上,易造成煤烟病发生,加速了叶片脱落,最终导致植株死亡。
3讨论
研究结果揭示了扶桑绵粉蚧的繁殖潜能是巨大的,一些个体较大的雌虫可产仔1000头以上,比已有的报道结果均大[4-10]。另外,国外、国内报道均认为该虫是营兼性孤雌生殖的,雌雄虫仅交配1次[4-10],而笔者采自广州街道多个地点的扶桑绵粉蚧种群的生殖方式仅为有性生殖,即无雄虫存在的情况下雌虫不能产卵;雌雄虫均可多次交配。为何存在如此大的差异?是因为该虫在生物学上具有强大的可塑性,还是因为入侵我国的种群中存在隐存谱系或姊妹种[4,15]?因此,关于该虫生物学、生态学方面还有很多值得研究的内容,尤其是很多入侵生物学基础理论问题需要解决。