转基因植物对农业的影响范文

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1农业生物多样性

生物多样性的物质实体就是资源,是人类赖以生存的物质基础.农业生物多样性不仅为人类提供基本的食物和各种工业原料,还是一些非常有价值的育种性状(如抗病抗虫性状、优质性状和高产性状)的重要基因来源,在生态系统的维持中也起着重要的作用.随着现代生物技术的应用,转基因植物对农业生态系统尤其是对农业生物多样性的影响受到了广泛的关注[1~3].本文根据近年来国内外的研究进展,综述了转基因植物对农业生物多样性的影响,旨在为转基因植物的合理利用和农业生物多样性的保护提供参考.

2对作物遗传多样性的影响

关于转基因植物对作物遗传多样性的影响,存在两种截然不同的观点.一种观点认为转基因植物(起码是现在这一代的转基因植物)的引入和发展对作物遗传多样性存在着负面的作用.Altieri[1]认为,转基因作物的引入,使为数不多的几家大型生物技术公司控制和垄断了种子和生物技术市场,大大减少了作物种植类型和品种数量,加剧了作物系统品种简单发展的同时,也加剧了作物遗传多样性的流失.因为农民通过持续将商业化种子与本地种杂交,可以增加当地作物的遗传多样性.绿色革命期间,作物品种的开发还未受制于现代农业生物技术知识产权[37,45],因而不妨碍农民对种子的保留和试验[17,37],那时作物遗传多样性的丧失还不至于象近期这么严重.Gupta[9]认为,获得品种知识产权的高成本抑制了民间品种繁育者的积极性,破坏了生物多样性的保护.这种情形由于不同国家对知识产权立法理解的不同,而复杂化[25,34].Lesser[25]特别提到,知识产权保护其实并不适用于那些根据古老的植物育种实践和当地品种保育技术所生产出来的作物品种.因此,知识产权制度并不能满足通过当地品种的管理来达到保护作物遗传资源的目的.少数的转基因作物品种在短期内由于具有比常规品种更高的产量、更优良的产品品质以及更高的抗性而被农民普遍采用.常规品种和土著品种则因无人或很少人种植而逐渐灭绝,这就导致了大量遗传资源的丧失,作物遗传多样性进一步降低.在现有的知识产权体制下无疑更加剧了这种趋势[22].另一种观点认为,转基因植物的引入对作物遗传多样性保护起着良好的促进作用.Hawtin[12]认为,转基因生物技术的应用在植物遗传资源保护中起着重要作用,可以为建立种子库进行异地保护作物遗传资源提供更为有效的手段.他断言,分子遗传技术可以使种子库中遗传物质的跟踪更为精确.这些技术对精确鉴定植物材料是否抗病非常有用,而这种鉴定对于抗病材料的收集和储藏是至关重要的.超低温保存更使遗传资源的长期保存成为可能,使更多的遗传材料能在需要时保证供给.然而也有学者[17,37]认为,种子库并不能将目前各种植物的所有遗传多样性保存起来,而且植物(尤其是草本植物)本身仍在进化中.

3对物种多样性的影响

3•1对目标生物及相关生物物种多样性的影响

抗除草剂转基因作物会跟杂草和野生近缘种杂交,使得这些杂草对除草剂也产生抗性.为了防治这些具有抗性的杂草,农民只能加大除草剂的用量或是采用更强的除草剂[24,39].如果这些杂草对细菌、真菌或其它作物病害也产生抗性的话,那么它们的防治将更加困难[51].在农民使用除草剂的量不够多的情况下,对除草剂有抗性的杂草群体仍能萌发.对除草剂敏感的杂草群体也会发展出对除草剂的耐性,或者那些对某种除草剂有耐性的杂草会取代没有耐性的杂草.杂草科学家发现,后一种现象更容易发生.事实上,1997年在美国爱荷华州观察到,普通的(A-maranthusrudis)杂草群体在避过草甘膦(glyphosate)的施用后,才推迟萌芽;绒毛叶(Abutilontheophrasti)对草甘膦有了更大的耐性后,农民仍按照原来的施药量喷施草苷膦,就不能达到预期效果[36].这些问题将导致农民使用.比草甘膦毒性更大的除草剂.种植转基因抗虫作物能减少杀虫剂的使用,降低作物损失.但是昆虫种群具有天生的快速适应环境压力的能力,使抗虫生物技术的长期有效性受到了严重的威胁.昆虫和其它有害生物对害虫防治机制的适应,将会对环境和人类健康产生严重后果.当昆虫种群对一种害虫防治措施适应后,将会导致更高毒性的化学杀虫剂的使用.同样,如果害虫适应了某一种转基因抗虫作物后,另一种人类目前尚未了解其对环境和人类健康影响的基因就会取代原来基因的位置,侵染作物[33].

许多研究证明了昆虫对转基因作物抗性的进化,提到建立过渡区作为昆虫庇护所来减慢这种抗性进化速率的重要性.现有的研究资料都局限在对特定害虫的实验室研究.随着更多研究资料的报道,对昆虫抗性发展进化程度的了解将大大加深.Tabashnik[47]在实验室试验中发现,对Bt毒素耐性增加的有鳞翅目(蝶和蛾)、鞘翅目(甲虫类)和双翅目(蚊和苍蝇).如果田间试验也支持这个结果,那么将会影响抗性管理策略的发展.Huang等[16]发现,在一定的剂量下,欧洲玉米螟(Ostrinianubilalis)对Bt毒素抗性的遗传是不完全显性,而不是以前认为的隐性.根据这个试验结果,玉米螟的抗性将会比以前预料的发展得快.现在的抗性管理策略很大程度上是建立在玉米螟对Bt毒素抗性较慢的假设上,因为原来一直以为这是一个隐性遗传性状.如果这个结果被证实,将会对现在的抗性管理策略发展和庇护所面积大小带来巨大的影响.Koskella等[23]发现,转Bt基因作物的Bt毒素被吸附到土壤粘粒后,并不持续分解,而是在很长一段时间内保持其杀虫活性.Bt毒素在土壤粘粒中的存在将会增加害虫产生抗性的风险.Schuler等[44]发现,转基因植物Bt毒素的表达通过影响昆虫的行为和目标害虫的抗性,而进一步影响非目标生物.所有这些研究结果表明,以前的预测过低地估计了害虫种群对Bt毒素抗性进化的速度.转基因抗病毒作物对生物多样性的影响也引起了科学家的关注.

首先,这些转基因抗病毒作物会改变它们的近缘植物,使这些原来对某种病毒并不敏感的植物成为该病毒的寄主而感病,也就是扩大了病毒的寄主范围.其次,抗病毒转基因植物可以改变病毒侵染植株的过程[38,39].这些改变会导致出现致病性更强的病毒[10,38,39].遗憾的是,有关这方面的潜在风险研究几乎没有.科学家关注的另一个问题是抗病毒转基因作物DNA基因组在植物病毒RNA复制时与病毒基因组的重组[38,39].在一个实验室的研究中发现,这种遗传重组确实发生在烟草属植物Nicotianabenthamiana和豇豆萎斑病毒之间[6].研究人员认为,这种重组将会导致出现在遗传上有独特特征的病毒,从而更加难以防治.在所有与抗病毒转基因植物有关的风险中,最值得关注的现象既不是病毒寄主范围的扩大,也不是某些病系致病力的增强,而是抗病毒转基因作物的杂草化[38].美国国家研究委员会(NRC)[33]认为,美国农业部(USDA)现在所坚持的抗病毒转基因南瓜(Cucurbitamoschata)不会通过基因流使野生南瓜杂草化的假设,必须通过长期的研究才能确认.NRC还认为,USDA关于抗病毒转基因南瓜对野生南瓜种群的影响也“并不怎么受到科学研究结果的支持”,尤其是有好几种病毒对转基因南瓜具有抗性,而不仅是象USDA原来认为的只有3种或更少.虽然目前农业生产上极少关注作物(无论是传统作物还是转基因作物)向近缘野生种的基因转移,但这种基因转移无疑是存在的[10,46].人们关心的不是是否有基因流的存在,而是这些基因的转移是否会进一步加强某些杂草的“野性”,而使得它们的防治更为困难、费用更大[10,21,46].一般地,如果作物种植距离近缘野生种很近,转基因作物基因流转移的风险将很大.美国在向日葵(Helianthusannuus)和双低油菜(Brassicanapus)上都存在着这种基因流[10,21,46],极有可能产生所谓的“超级杂草”.Johnson草就是通过高粱(Sorghumvulgare)的基因转移而获得的一种具有经济价值的杂草[10,21,46].Snow等[46]认为,虽然还没有充分的研究资料,但通过从传统作物的基因流转移而增强杂草野性的机率极少.转基因作物的广泛种植,会大大增强近缘杂草的野性.这是因为基因重组技术更精确、更快速,允许目的基因有更多的组合,将极大地增加转基因作物与杂草杂交的机会,而增强近缘杂草的野性.Mikkelsen等[30]通过田间试验发现,转基因双低油菜的抗除草剂基因转移到它的一个近缘野生种上.Linder等[26]利用田间试验和温室试验发现,转基因油菜的基因也可以向近缘野生种转移.

3•2对非目标生物物种多样性的影响

转基因植物对非目标生物的影响受到了广泛关注.这些非目标生物包括不属于害虫的动物、植物和微生物[39,51].昆虫天敌、土壤微生物和以健康昆虫种群为食的野生生物(如鸟类和无脊椎动物)都有可能受到转基因植物的影响[20].实验室试验已证实,转基因抗虫作物对有益捕食性昆虫,如草蛉(Chrysoperlacarnea)[13]、瓢虫(Adaliabipuncta-ta)[3]、美洲大斑蝶(Danausplexippus)幼虫[27]和土壤生物[51]等具有负作用.Hilbeck等[13]发现,在给草蛉幼虫(一种以多种农业害虫为食的捕食性昆虫)饲喂以Bt玉米为食的害虫时,其死亡率为62%,而饲喂以危害普通玉米的害虫时,其死亡率只有37%[14].在孟山都公司向美国环保局提交的资料中,以Bt玉米害虫为食的草蛉幼虫的死亡率并没有差异.但美国国家研究委员会认为,孟山都公司没有完全成功地模仿自然状态,因为他们只是将Bt毒素涂在鳞翅目昆虫的卵表面,而草蛉取食的却是害虫卵内部的营养[33].对Hilbeck[13]等的研究结果也同样存在争议.在美国环保局向其科学咨询委员会(scientificadvisorypanel)提交的报告中认为,Hilbeck等并没有充分模仿田间状态,以证实草蛉虫确实是以危害Bt玉米害虫为食的.

美国环保局认为,在该研究中草蛉虫的取食范围缺乏控制,暴露在Bt下的水平也不如在田间状态下[50].如此相互矛盾的结果和解释意味着在这一领域还需要更进一步的研究,特别是需要用田间状态下和生态系统内的研究资料来补充实验室研究结果.Birch等[3]研究发现,表达雪花莲植物凝集素(一种能减少蚜虫侵害的植物蛋白)的转基因马铃薯(Solaumtubero-sum)会导致蚜虫的天敌———瓢虫数量的下降,而其不能受精和不能孵化的卵增加.Tabashnik[47]认为,转基因作物使害虫数量降低,对保持天敌的有效数量会有负面影响.这些结果意味着转基因作物与依赖健康天敌数量的IPM防治策略及生物保育存在潜在的冲突.另一方面,在美国威斯康星(Wisconsin)进行的田间试验发现,在转Bt马铃薯田里捕食性昆虫和寄生性昆虫的数量要比传统的采用化学杀虫剂防治非转基因马铃薯害虫的田间大.但是这个试验没有检测未施或少施化学杀虫剂的传统马铃薯田间的情况[15].这些结果说明,在评价转基因抗虫作物的作用时,必须与现在的各种防治措施进行比较,包括频繁使用化学药剂、少用或根本不用化学药剂的情况.Losey等[27]实验室试验证明,转Bt抗虫玉米(Zeamays)花粉会损害美洲大斑蝶.饲喂有转Bt玉米花粉的马利筋(Asclepiassyriaca)叶片,美洲大斑蝶幼虫第2d就有10%以上的死亡,4d后死亡率达44%,而两个对照组全部存活.

幼虫对不同处理的马利筋叶片摄取量也明显不同:不加花粉的叶片摄取量最大,加有普通玉米花粉的叶片摄取量次之,加有Bt玉米花粉的叶片摄取量最少.由于叶片摄取量少,幼虫生长缓慢,试验结束时摄取含Bt花粉叶片的幼虫重量只有无花粉叶片的一半.在随后的一个验证试验中,以有转基因玉米植株花粉自然传粉在上面的马利筋草叶片饲喂美洲大斑蝴蝶幼虫48h,其死亡率高达19%;以没有转基因玉米植株花粉或根本没有任何花粉玷污的马利筋草叶片饲喂美洲大斑蝶幼虫,其死亡率要小得多.研究人员认为,Bt玉米对非靶标生物的影响,可以超越田间界限的限制.在3m范围内,距离越近则影响越大.转基因作物的影响范围远远超过这一距离[11].Wraight等[53]的研究则证明,转Bt玉米对黑色玉带凤蝶(Papiliopolytes)无毒害作用;转基因植物对非目标生物有复杂的影响.他们研究了不同种类的转Bt玉米对不同蝶类种群的影响,并且同时在田间和实验室进行.Losey等[29]只是在实验室内研究了一种转Bt玉米对一种斑蝶的影响.这些结果说明,转基因植物的生态风险还需做进一步的研究,并且必须建立在个案评估(case-by-case)的基础上.美国环保局的报告[50]也说明了在这一领域有继续研究的必要.这分报告认为,在美国玉米带内,大斑蝶繁殖地区与玉米花粉撒播范围之间并没有太大的重叠区,“……已发表的对大斑蝶毒性影响的初步报告应该不致于使人们目前对大斑蝶的风险产生过分的广泛关注”.但是,在它的背景报告中却同时告诫说,在田间状态下Bt玉米花粉对美洲大斑蝶威胁评价的研究仍在继续进行.美国环保局只是最近才开始注意到玉米田中马利筋草上大斑蝶的存在.马利筋草必须暴露在最高浓度的Bt玉米花粉下,才能使大斑蝶幼虫处于最大的风险中[55].正在进行的研究将有望提供关于在大斑蝶繁殖区与玉米花粉撒播范围的重叠地带中大斑蝶所遭受威胁的性质和程度.

4对生态系统多样性的影响

4•1通过食物链对生物多样性的影响如果转基因抗虫植物确实影响目标害虫和非目标昆虫,那么它们还会通过食物链进一步影响这些昆虫的捕食者.Johnson[20]注意到,在英国有50%的农田鸟类种群数量在急剧减少.他将几种鸟类剧减的原因直接归于化学杀虫剂使用的增加.根据鸟类的剧减及过去几十年里化学杀虫剂和除草剂对欧洲植物和昆虫种群造成的伤害,Johnson预测产生杀虫毒素的转基因作物也将会损害食物链中当地鸟类与农作物的联系,而这些联系对于维持生物多样性是至关重要的.英国皇家协会也注意到最近生物多样性的下降极有可能是受到“现代农业生产实践”的影响,并强调应更多地研究转基因植物对鸟类、哺乳动物和土壤生物的影响[39].美国国家研究委员会[33]认为,含有各种杀虫毒素的转基因作物的商品化,会因食物来源减少,而伤害某些野生生物.相反地,由于化学杀虫剂会消灭鸟类的食物来源,因此转基因作物取代化学杀虫剂后,也有一些鸟类的种群数量将会增加.

4•2对土壤生态系统生物多样性的影响

受转基因植物潜在影响的生物并不仅仅是昆虫和其它动植物,还包括土壤生态系统内的各种生物.转基因作物的外源基因及其表达产物可通过根系分泌物或作物残茬进入土壤生态系统,土壤的特异生物功能类群以及土壤生物多样性都有可能因此而改变[2].外源基因的导入可能影响到植物分解速率和C、N水平,进而影响土壤生物、生态过程和肥力[5].在评价转基因植物对环境的作用时,EPA认为其中对土壤生物多样性的影响是一个重要的组成部分[50].Jepson等[18]提出,向环境释放转基因植物,需要评价土壤微生物、动物类群和土壤生态过程.Trevors等[48]建议,采用功能类群的多样性评价土壤生物群落的变化.Angle[2]强调,风险评价的重点是土壤微生物,而原生动物是监测土壤生物种群变化的最敏感指标.如前所述,Bt毒素被吸附到土壤粘粒后,并不持续分解,而是在很长一段时间内保持其杀虫活性[23].在水培和土培转Bt基因玉米的根系分泌物中均发现了活性Bt毒素[43].Bt毒素在土壤粘粒中的长期存在,将会增加其对土壤生态系统生物多样性影响的风险[23].转基因植物根系分泌物及其残渣进入土壤后,通过与土壤微生物相互作用,可能会改变土壤微生物对外来底物的利用,影响微生物的活动过程[31].美国环保局在综合报道中指出[51],转Bt棉花(Gossypiumspp.)增加了土壤细菌和真菌的数量,抗虫转基因烟草增加了土壤中的分解者和线虫.一个抗真菌病害的转基因烟草(Nicotianatabacum)品系明显损害了菌根对植物根系的侵染,而菌根的侵染是有利于植物生长的.转冠瘿碱(opines)基因烟草根系分泌物组成的改变影响了两种假单胞菌的物种丰富度[40].在转甘露碱(mannopine)基因烟草根际土壤中以甘露碱为底物的细菌数量比非转基因烟草高80倍,但细菌总数以及芽胞细菌、耐热细菌、荧光假单胞菌属细菌的数量与常规烟草无显著差异[35].Donegan[4]发现,在美国种植几种Bt抗虫棉的土壤中微生物数量、种类和组成与种植常规棉的地区差异显著.与非转基因紫花苜蓿(Medicagosativa)相比,种植转基因紫花苜蓿的土壤细菌群落功能多样性单一,可培养的需氧芽孢杆菌和利用木质素的细菌数量显著增加[5].也有转基因作物对微生物的组成没有影响的报道.与非转Bt基因玉米和空白土壤相比,转Bt基因玉米残茬分解对土壤可培养细菌、放线菌和真菌数量并没有显著的影响[41,42];转Bt基因马铃薯对土壤微生物没有影响[51];转凝集素(lectins)基因马铃薯对根际微生物群落没有影响[7];转T4-溶菌酶(T4-lysozyme)基因马铃薯对可培养的需氧细菌以及有益细菌的功能没有影响[28];马铃薯根际或块茎接种拮抗微生物时,转T4-溶菌酶基因马铃薯对微生物的建群没有负面影响,根际细菌群落的结构也没有明显改变[29].上述研究结果表明,目前转基因植物对土壤生态系统生物多样性的影响尚无定论,仍需进一步的研究和解释.事实上,在前述美国环保局的那分报告[50]中指出,在这个问题上仍需提供更多的资料.虽然报告认为,现有的试验证据表明转Bt作物不可能对土生生物有相反的影响;然而报告同时也指出,在这个领域中的研究必须继续进行,特别是有关植物根系表达Bt蛋白水平的研究,辨别其表达量是否高于正常表达量,以便进一步确定其对土壤生态系统生物多样性的影响.

4•3作为所谓“外来种”对生态系统的影响

建立在重组DNA技术基础上的植物基因工程技术,可以克服常规育种技术的不足,打破物种间的天然屏障,实现基因在动物、植物、微生物之间的转移,甚至可将人工合成的基因导入生物体内.因此,转基因植物的基因既可来自于种内,更多的来自于不同种间[19].也就是说,转基因植物并非是自然界天然存在的物种,它对生态系统的影响就相当于一个外来种对某一生态系统的影响.由于遗传背景不同,基因会发生各种各样的相互作用,如基因的多效性、体细胞变异等,且转基因植物中基因的表达受环境等多种因素影响,因此转基因作物中有可能出现一些在常规育种中不曾遇到的新组合、新性状[19].它们对生态系统生物多样性的影响目前还缺乏充分的证据,现在已知的风险包括:1)转基因植物演变为有害生物的可能性,如转基因植物杂草化、怪物化或演变成优势物种而破坏生态平衡和生物多样性[52,54];2)转基因植物是否会引发新的环境问题,如对除草剂产生抗性、对Bt杀虫基因的抗性与治理,新病毒的产生等[8,19,56];3)对物种起源中心和基因多样性中心的影响,对生物多样性可持续利用的影响;4)基因漂流对生态环境和农业生产的影响[19].其影响包括:外源基因向相关植物、动物和微生物的水平转移[10,30];外源基因向常规品种漂流而导致的有关种子质量、有机农业的争端;在长期大规模应用后发生不可预见的环境问题,如产生的新性状不稳定,单一种植的风险,改变了生物群落的结构和功能等.

5结语

培育转基因植物抗除草剂和害虫危害,极大地改变了农业生产实践.然而,转基因植物出现的时间还不长,现在还缺乏其对环境影响评价的长期研究.基于目前有限的知识,关于转基因植物对农业生物多样性的影响还没有一致性的结论,特别是缺乏田间试验,尚不能作出精确的评价.今后,必须加强这个领域的研究,建立起转基因植物的科学信任机制,包括建立一整套完整的检测体系,全面地评价转基因植物及其对环境和农业生态系统的影响,尤其是对农业生物多样性正面和负面的影响,以便使其负面影响降到最低,更好地为农业生产服务.