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棉花的冠层是组成棉花群体的主要多维结构,既是棉花源库的交集,又是许多栽培措施实施的场所。冠层结构不仅直接影响着阳光的截获量,而且通过影响冠层内水、热、气等微环境最终影响群体的光合效率和作物产量,因此,多年来一直是作物生理、栽培和育种等学科研究的热点[1]。创建合理的高产冠层结构及微环境对实现高产目标至关重要[2]。因此,生产中常通过一定的栽培措施合理调控冠层结构,如调整株型和叶片的方位等,从而改善光的有效截获,提高群体生产力[3]。棉花冠层形成受到诸如品种[4-5]、生态条件(如气候和土壤等)[5-6]、栽培措施[7-12]等多种因素的影响。其中,种植密度是重要因素之一,它和群体大小、光能利用、产量高低都密切相关[13],对冠层结构和功能的影响要大于施肥等栽培措施[14]。随着密度的增加,群体的叶面积、光合势、地上部干物质积累量和冠层光截获量均呈现增高的趋势[3,11]。关于种植密度对棉花冠层结构的影响研究已取得较多成果,但将行间冠层和株间冠层分开讨论的研究开展较少。因此,在安徽省沿江棉区开展种植密度对棉花行间和株间冠层结构的影响研究,为棉花高产栽培提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验设计试验于2008-2010年在安徽省农业科学院棉花研究所试验农场进行。土壤为沙壤土,中等肥力。参试品种为湖南棉花科学研究所提供的湘杂棉8号。设6个密度处理,分别为1.2万株•hm-2(D1)、2.1万株•hm-2(D2)、3.0万株•hm-2(D3)、3.9万株•hm-2(D4)、4.8万株•hm-2(D5)和5.7万株•hm-2(D6)。随机区组排列,重复4次,小区面积72m2。等行距,行距为1.2m;处理D1~D6的株距分别为0.69m、0.40m、0.28m、0.21m、0.17m和0.15m。
1.2测定内容和方法
冠层结构指标采用美国CID公司产CI-110冠层仪测定。在棉花蕾期、花铃期和吐絮期选择阴天或多云天气,将装有鱼眼探头的观测棒分别定点在小区行间和株间中央,探头下端距地面1cm左右,待电脑显示的图像稳定后拍照。每处理测定重复3次。将所拍图像适当处理后,用CI-110专用软件计算叶面积指数(Leafareaindex,LAI)、平均叶片倾角(Meanleafangle,MLA)、散射辐射透过系数(Transmissioncoefficientfordefusepenetration,TCDP)、直接辐射透过系数(Transmissioncoeffi-cientforradiationpenetration,TCRP)、消光系数(Extinctioncoefficient,K)和叶片分布(Leafdistri-bution,LD)等参数[1,4,12]。行与行之间测定指标为行间冠层结构,同一行内棉株与棉株之间测定的指标为株间冠层结构。试验数据用统计软件SAS9.1进行单因素随机区组试验的方差分析和LSD法多重比较。
2结果与分析
2.1种植密度对行株间叶面积指数(LAI)的影响方差分析表明,密度对于行间LAI和株间LAI的影响不同。密度对于蕾期、花铃期以及吐絮期的行间LAI有极显著的影响;但对3个时期株间LAI的影响又不尽相同,在蕾期表现显著,但在花铃期和吐絮期不显著。对行间LAI的影响作用要大于株间,这与“宽行距、窄株距”的株行配置有关。由表1可见,生育前中期,行间空间较大,LAI随着密度增加而增加,处理D6显著高于处理D1、D2和D3,但至吐絮期则不再遵循此规律,而以处理D4和D3显著高于其他处理,说明本试验条件下密度3.0万~3.9万株•hm-2能获得较高的LAI。蕾期,株间LAI随着密度增加而增加,但进入花铃期后的变化规律不明显,高密度的株间LAI并非最大,至吐絮期不同处理间的株间LAI均没有显著差异,这是因为较低密度棉花群体生长在生育后期也已经受到空间的限制。棉花行间LAI随时间推移而增加,说明行间还有生长的空间;而株间LAI在第2次测定时最高,随后又降低,说明株间的生长空间在花铃期后就已饱和。处理D1的株间LAI没有降低是因为密度过小,至吐絮期株间仍有空隙,造成空间浪费。
2.2种植密度对行株间平均叶簇倾角(MLA)的影响平均叶簇倾角(MLA)是反映冠层结构状况的指标之一。方差分析表明,密度对行间及株间MLA的影响均不显著。同一密度下,行间MLA均大于株间MLA。不同密度处理间的行间MLA差异均不显著;株间MLA差异较大,但变化规律不明显(表2)。行间MLA随着时间推移逐渐变小,叶片有变平的趋势,这样可促使叶片截获更多的光能;株间由于叶片伸展空间有限,MLA变化趋势相反。
2.3种植密度对行株间散射辐射透过系数(TCDP)的影响散射辐射是指太阳辐射以散射的形式到达地面的辐射,对光合作用有较大的辅助作用。方差分析表明,密度对行间TCDP有极显著的影响;对株间TCDP,在蕾期和花铃期影响极显著,到吐絮期影响不显著(表2),这是因为此时棉株已发育至株间空间的极限,空间成为棉花生长发育的限制因素,密度的影响相对较小。生育前期,同一处理行间TCDP均大于株间TCDP,说明此时行间冠层内漏光损失严重,但后期行间与株间TCDP的差异逐渐缩小。行间TCDP随时间推移逐渐缩小,而株间TCDP则表现为先降低再升高。行间TCDP随着密度增加而减小,株间TCDP在苗蕾期遵循此规律,随着株间空隙被棉花枝叶填满,这种规律逐渐被打破,至吐絮期不同密度处理间的株间TCDP差异均不显著。
2.4种植密度对行株间直接辐射透过系数(TCRP)的影响行间TCRP随着生育进程而递减,随着天顶角的增大而递减;株间TCRP随生育进程及天顶角的变化规律不明显。以0、1、2、3、4代表5个区域,分别指CI-110冠层仪摄像头在天顶角(Zenithangle)为7.5°、22.5°、37.5°、52.5°、67.5°时所拍摄到的区域。种植密度对不同区域TCRP的影响大小不同(表3)。0和1区域:方差分析表明,密度对行间TCRP均没有显著影响,蕾期对株间TCRP有极显著的影响,花铃期和吐絮期影响不显著。该区域位于仪器探头正上方,测定时处于株与株中间,在初花期前由于棉株较小,不同密度下株间空隙的大小差异较大;初花后,株间空隙逐渐被填满,导致不同密度间差异亦逐渐缩小。2区域:方差分析表明,吐絮期,密度对行间TCRP影响极显著,蕾期和花铃期密度对行间影响不显著;蕾期和花铃期,密度对株间TCRP影响显著,吐絮期不显著。多重比较结果表明,蕾期行间TCRP不同处理间差异不大,生育中后期差异较大,处理D6的TCRP显著小于处理D1、D2和D4;而蕾期、花铃期和吐絮期3个时期株间TCRP分别以处理D4、D2和D6最低。3区域:方差分析表明,密度在蕾期、花铃期和吐絮期对行间TCRP的影响分别表现为不显著、极显著和显著;密度对株间TCRP的影响在蕾期、花铃期表现为极显著,吐絮期不显著。3个时期行间TCRP分别以处理D6、D6和D5最低,株间TCRP分别以D3、D3和D6最低。4区域:方差分析表明,密度对行间TCRP在蕾期、花铃期和吐絮期均有极显著影响,对株间TCRP在蕾期、花铃期均有极显著影响,吐絮期影响不显著。蕾期、花铃期行间TCRP均以处理D6最低,吐絮期则以处理D4最低;3个时期株间TCRP均以处理D6最低。
2.5种植密度对行株间消光系数(K)的影响方差分析表明,密度仅对蕾期株间K有极显著影响,其余时期对行间和株间K均没有显著影响(表4)。在0~3区域内,同一处理的行间K均小于株间K,说明行间浪费光能较严重;4区域则与此相反。K随着天顶角的增大而增大,这与CI-110冠层仪探头测定位置摆放在行或株间中央有关,符合实际情况,说明测定结果可靠。多重比较结果表明,蕾期5个区域的行间K不同处理间差异均不显著,而株间均以处理D1显著低于或高于其他处理,其结果与行间K相同,其原因有待进一步探讨。花铃期,仅3区域的株间K不同处理间差异显著,其余情况下不同处理间差异均不显著。吐絮期,3区域的行间K不同处理间有所差异,而株间K则无显著差异。
2.6种植密度对行株间叶片分布(LD)的影响据方差分析,密度对LD的影响:蕾期,0°~90°行间和株间均显著,270°~360°行间不显著、株间显著;花铃期,0°~90°行间极显著、株间显著,270°~360°行间不显著、株间极显著;吐絮期,90°~180°行间、株间均不显著,180°~270°行间显著、株间不显著。同一处理下株间LD大于行间LD,生育前期LD小于后期LD。由表5可知,行间LD蕾期以处理D3、D4较高,花铃期以处理D5、D6较高,吐絮期以D3较高。株间LD在盛铃期以前随着密度的增加而增大,进入吐絮期后不同密度处理间的LD差异不显著。
3结论与讨论
在盛铃期以前,随种植密度的增加,叶面积指数和叶片分布增大,散射辐射透过系数和直接辐射透过系数减小,平均叶片倾角和消光系数无明显规律,冠层对光能的截获率增加。至盛铃期高密度处理由于叶面积指数的明显下降群体光合速率衰退较早,中密度处理叶片光合速率下降较为平稳、叶面积指数适宜、冠层结构优良,有较高的群体光合速率[11]。行间MLA随着时间推移逐渐变小,叶片有变平的趋势,这样可促使叶片截获更多的光能;株间由于叶片伸展空间有限,MLA变化趋势相反,逐渐变大。行间TCDP随着密度增加而减小,相同密度处理行间TCDP大于株间TCDP,行间K均小于株间K,说明此时行间冠层内漏光损失严重;株间TCDP在苗蕾期遵循此规律,之后随着株间空隙被棉株填满,这种规律逐渐被打破。行间TCRP随着生育进程而递减,随着天顶角的增大而递减;株间TCRP随生育进程及天顶角的变化规律不明显。株间LD大于行间LD。本研究采用的CI-110冠层仪测定和分析方法在一定程度上能准确反映棉花群体冠层结构特征,然而本研究出现了不同处理间TCRP和K测定分析结果相同的现象,其原因还有待于进一步分析,另外,CI-110冠层仪的使用条件、测定方法和分析方法还有待于进一步完善。本研究结果表明,在安徽省沿江棉区杂交棉种植密度在3万株•hm-2左右的冠层结构最优,但行间在生育前期漏光损失严重,还有充分利用的空间,可以实行套种,增加复种指数,或是通过翻耕改善行株距配置。然而,不同生态区、不同品种如何配置行株距还有待于进一步研究加以改善,同时还需要深入研究合理密植及行株距优化配置引起的一系列问题。