杨树害虫橙斑白条天牛幼虫的特征研究范文

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自20世纪90年代以来，生物地理统计学分析方法逐渐应用于昆虫生态学研究领域。对昆虫种群空间分布方面而言，该方法兼顾到样本间的相对位置和空间关系，充分利用样本空间信息，较好地解决了昆虫种群的空间相关性、依赖性和连续性问题，克服了经典生物统计学方法的不足［1－5］。应用地理统计学分析空间相关和空间结构时，半方差函数是最常用的工具之一。应用半方差函数分析种群的空间分布格局，实质上是分析表征种群数量的变量的空间变异的特征和程度。计算区域化变量不同方向、不同距离的半方差函数值并应用一定的模型进行模拟，可以将这些值及其模拟值绘制成变异函数曲线，从而可以直观地分析变量在不同方向的空间变异特征，包括空间分布的结构或空间相关类型、空间变异的范围等［5］。橙斑白条天牛(BatoceradavidisDeyrolle)是2003年在福建武夷山、沙县、光泽、浦城、政和、建阳、建瓯等首次发现的杨树新害虫。为了解该虫在新寄主杨树上的发生危害特点及其生态学特性，揭示该虫的空间结构、种群扩散特点，笔者应用地理统计学方法分析了其幼虫在林间的空间格局和扩散规律，为该虫的监测预报及综合防治提供科学依据。

1材料与方法

1．1样地概况与调查方法

样地设立在武夷山市吴屯乡杨树林沙滩地。该样地内所栽种杨树株行距为3m×2．5m，2004年种植，平均树高3．5m，胸径3－5cm，树林呈东西长条状，沿河滩分布。林内地被物有铁芒萁(Dicranopterislinearis)、杂草等。样地大小为45m×45m，在样地内分别以东西和南北2个方向建立坐标系，于坐标纸上将坐标系划分为同样大小的方格，一个方格作为一个样本。2008年6月5－9日系统调查样地内每株杨树橙斑白条天牛幼虫的虫口数量，并将树的位置标记在坐标纸上对应的方格内，样本观测值即为同一方格内所有树上幼虫的虫口数量之和［3－8］。

1．2变异曲线图的构建

以Z(xi)和Z(xi+h)分别表示间隔为h的2个样本(方格)的观测值，则在样地内，所有间隔为h的样本对之间的数值的平均相似程度可用变异函数［4－5，9－10］表示，其公式如下:r(h)=∑N(h)i=1［Z(xi)－Z(xi+h)］2/［2N(h)］(1)式中:r(h)为变异函数，N(h)为间隔h的样本(方格)的对数。以变异函数r(h)对间隔距离h作变异曲线图，它有3个重要参数:变程、基台值、块金常数。变程是在变异函数趋于稳定或减小时的间隔距离，它表示了生物空间分布的聚集范围，当2样本间隔距离大于变程时其相关性消失;基台值即r(h)存在的最大值或者平稳值;块金常数是指在变异曲线图上延长曲线至h等于0时r(h)的截距;块金常数/基台值表示了空间不连续性强度，而1－块金常数/基台值(1－C0/S，C0为块金常数，S为基台值)则表示了局部空间连续性强度［11－12］。用球状模型r(h)=C0+C1h+C2h2+C3h3拟合变异函数［13－14］，当求出实验变异函数值后，采用DPS数据处理系统拟合球状模型的各参数。在参数已知条件下，用数学方法求出r(h)的局部最大值即为基台值，此时r(h)对应的h即为变程。球状变异函数说明所研究的种群是聚集分布，在样本的间隔距离达到变程前，样本间的空间依赖性随距离的增大而逐渐降低［5］。

2结果与分析

2．1幼虫的空间变异曲线及其空间格局

选择了1m×1m的样方，在东→西和南→北2个方向，应用生物地理统计学分析方法得到了橙斑白条天牛幼虫的模型参数(表1)拟合模型。从图1和表1可知，球状模型对橙斑白条天牛幼虫种群在不同方向上的变异函数均有很好的拟合(P值均小于0．05)，东→西和南→北2个方向的变异函数分别可用模型r(h)=0．016357+0．037595h－0．003106h2+0．000083h3和r(h)=0．001190+0．037772h－0．002883h2+0．000073h3拟合，表明幼虫在样地内的空间分布为聚集型分布;幼虫在林间表现出明显的空间依赖性，其东→西和南→北方向的变程分别为10．3114和12．7907m，在这个范围内，任何2点幼虫的数量间都有一定的相关关系;南→北方向的基台值大于东→西方向，表明南→北方向幼虫数量有更大的变异幅度;东→西和南→北方向的局部空间连续性强度分别为0．9007和0．9928，说明幼虫种群在林间的聚集强度南→北方向比东→西方向更强，这一参数还反映了幼虫种群由空间自相关所产生的结构性变异在总变异中所占的比例［10，15］。

2．2空间格局的检验

半方差函数r(h)随h变化而变化，假设有r(h)=a+bh，尽管这个模型不是r(h)的真实模型，但它能反映r(h)的基本形状，尤其是附近的性质，如果存在明显的斑块，则斑块处的密度会高于非斑块的密度，因此可以期望对于大的h值，r(h)也很大，使得回归的相关系数R或回归系数b为正值;前人研究［8－10］认为，可以通过h－r(h)的回归方法确定空间格局的基本类型，在h＜r(h)范围内，拟合h－r(h)回归式，设回归的相关系数为R，若R＞0(显著)，则空间格局是聚集的，斑块状的;若R=0，则空间格局是随机的，没有斑块存在，若R＜0(显著)，则空间格局是均匀的。从表2、表3可知，2个方向上的回归系数和相关系数均为正值，但是东西方向上相关系数为0．8377，显然此方向的h－r(h)直线方程回归关系不成立;而南北方向上相关系数为0．8105方向上的h－r(h)直线回归方程成立。因此橙斑白条天牛幼虫种群在林间南北方向上为聚集型分布。

2．3空间格局的参数

2．3．1幼虫种群的聚集范围变程是在变异函数趋于稳定或减小时的间隔距离，它表示了生物空间分布的聚集范围，当2样本间隔距离大于变程时其相关性消失，最大平均相关距离h0就是种群聚集时斑块的平均直径［10］。由表1可知，幼虫在东→西和南→北方向的变程分别为10．3114和12．7907m，即说明橙斑白条天牛幼虫种群在林间的聚集范围分别是10．3114和12．7907m。

2．3．2个体间相互作用的度量大尺度的空间相关性分析研究个体群或种群整体的分布特征，在小于相关距离的尺度下，显然是研究斑块内即个体间相互作用的;虽然在h较小时h－r(h)的关系可能有多种形式，但一般地总可以假设幂函数关系成立，即r(h)－ha，从理论上可证明，对于随机扩散形成的空间格局a=1，可推导出以下结论:若a＜1，则个体间是正空间相关的，个体都被吸引到聚集中心附近的小范围内，即个体间相互吸引;若a=1，则个体间是相互独立的，即个体间互不影响;若a＞1，则个体间是负空间相关的，个体都疏散于较大的斑块内，即个体间相互排斥。现假设幂函数r(h)=bha，得到东→西方向的拟合方程为r(h)=0．337196h0．277306(F=12．38400，P=0．0097，F0．01(1，8)=11．3，R2=0．6389)，南→北方向的拟合方程r(h)=0．303934h0．380281(F=46．41474，P=0．0000，F0．01(1，10)=10．0，R2=0．8376);从拟合方程中可知，东→西方向a=0．277306＜1，南→北方向a=0．380281＜1，所以橙斑白条天牛幼虫种群在样地内个体间是正相关的，即个体间相互吸引。

2．3．3格局的方向性周国法等［10］认为，方向性是以往的分布型研究中不曾考虑的问题，一般来说，种群的空间扩散方向在各个方向上是不一致的，会因各种环境的或种群自身的因素而使种群扩散在某个方向上比其他方向更快些，所以不能期望各个方向上的相关距离是一致的，如果相关阀值h0在各个方向是相同的，则斑块是圆形的，否则h0是不同的，把h0最大的方向称为聚集的主方向，主方向的方向角称为格局的方向指数;在考虑种群动态的时候，斑块的形状是十分有用的指标，因为它可以用来确定个体间相关作用及个体运动的方向。本研究结果表明，橙斑白条天牛幼虫种群在东→西和南→北方向的变程是不一样的，东→西方向上的变程小于南→北方向的变程。这说明，南→北方向是种群聚集的主方向，也是橙斑白条天牛幼虫种群在林间扩散的主要方向［10］。

2．4空间变异与样方大小的关系在样地内同样以东→西和南→北2个方向建立坐标系，在坐标纸上将坐标系划分为2m×2m、3m×3m、4m×4m和5m×5m大小的方格，即得到4个大小不同的样方;在样地内同样以东→西和南→北2个方向，分别选取2m×2m、3m×3m、4m×4m和5m×5m的小样方，可依1．2的方法得到橙斑白条天牛幼虫种群在不同样方下的变异曲线图。

2．4．1不同样方下橙斑白条天牛幼虫种群的变异曲线图同样用球状模型拟合变异函数，得到了不同样方下的变异曲线图(图2－图5)及其参数(表4)。由表4可知，随着样方的增大，样本量减少，当样方达到5m×5m时，球状模型拟合后虽然可以得到较大的决定系数，但P值并不显著，所以下面只讨论模型的参数与样方的关系，并不表达该样方下所拟合出参数的空间意义。

2．4．2变异函数与样方大小的关系以基台值对样方边长作图，得图6。由图6可知，基台值与样方的大小呈明显的线性关系，样方越大，基台值也越大。这是由于随着样方增大，其样方内平均值的大小也随之增大的缘故。以变程对样方边长作图，得图7。由图7可知，在样方较小时，变程也较小，而当样方达到一个合适的大小时，变程较为稳定，样方很大时，变程反而减小。因此，在合适的样方大小下，变程是相对稳定的。这种稳定性可以看作是种群的内在因素引起的，而与调查时所选取的样方无关。样方太小时，样方间的数据差异很大，这种差异足以掩盖由于空间位置关系而带来的样本值的相关性。当样方太大时，样方间的数据差异不明显，使得各样方的数据在空间形成均匀分布，因而其空间依赖性距离减少，形成纯块金变异图［10］。

3小结与讨论

应用地统计学方法研究了杨树林内橙斑白条天牛幼虫种群的空间格局。结果表明，天牛幼虫在林间分布呈聚集格局，种群在样地内表现出明显空间依赖性，空间聚集范围在10－13m之间，综合不同样方下幼虫种群的变程来看，南→北方向的相关距离大于东→西方向，说明幼虫种群在林间的聚集斑块不是圆形的，而是南→北方向比东→西方向长，在研究尺度下，南→北方向是种群聚集的主方向，也是种群扩散的主要方向。通过比较不同样方大小下橙斑白条天牛幼虫的变异曲线图得知，在合适的样方大小下，变程相对稳定，不随样方大小而变化，基台值与样方大小呈明显的线性关系，样方越大，基台值也越大。与经典的方法比较，地理统计学分析方法不仅考虑了橙斑白条天牛幼虫种群的空间格局，而且充分获取了种群分布的空间信息，体现了样本的空间依赖性和连续性，克服了经典方法没有考虑样本的空间位置、相关关系以及格局方向等的不足。研究结果为橙斑白条天牛的预警、防控提供了理论依据。