泗礁沙滩碎波带仔稚鱼群落多样性范文

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摘要：为探明泗礁沙滩碎波带仔稚鱼群落的多样性特征，于2010年8月－2011年8月每月对泗礁沙滩碎波带仔稚鱼群落进行调查，共采集仔稚鱼1718尾（隶属于28科46种），其中海洋性鱼类29种，占总渔获量的71．90％，河口性鱼类14种（21．14％），洄游性鱼类2种（6．91％），淡水性鱼类1种（0．05％）．多样性分析结果表明：α多样性指数总体春夏季较高而冬季较低，2010年8月α多样性3项指数均为最高；St．5的Margalef丰富度指数和Shannon－Wiener多样性指数均为最高，Pielou均匀度指数也较高；受沙滩理化因子、产卵场、仔稚鱼游泳能力、饵料生物等多种因素的影响，St．5与St．7在种类组成上与其余站位存在着明显差异，开放型沙滩St．4与St．8的种类组成较为相近；1－8、2－7有共同优势种鯷（Engraulisjaponicus），5－6有共同优势种中华侧带小公鱼（Stolephoruschinensis）、鮻（Lizahaematocheila）和中国花鲈（Lateolabraxmaculatus）等，3组站位各自具有较高的相似度．

关键词：泗礁；沙滩；碎波带；仔稚鱼；群落；多样性

0引言

鱼类是水域生态系统的重要组成成分，鱼类多样性研究对于水域生态系统的研究具有重要意义，不但可以衡量特定水域鱼类的物种多度、均匀度和丰富度，还可以间接地反映不同水域环境的异质性与梯度变化，同时也是指示水域环境健康状况的重要指标［1－2］．生物多样性的研究中，多样性指数的测度是主要方法，为研究不同生态系统尺度的生物多样性，学者们引入了一系列生物多样性概念和测度方法．Whittaker［3］于20世纪60年代提出了3种尺度的多样性概念：α、β和γ多样性指数．α多样性指局域群落物种的丰富度和均匀度；γ多样性又称为区域多样性（regionaldiversity），主要指示大区域如大陆尺度的多样性总和；β多样性主要指不同时空尺度下，群落间物种组成的变化，是基于α和γ多样性的简单函数［3－6］．Harrison等［7］与Lennon等［8］在20世纪90年代首先提出引起β多样性变化的2个过程，即一定时空尺度下群落的物种替换（speciesreplacement）和物种增减（specieslossorgain）．随着β多样性研究的不断深入，其研究的方向主要分化为群落间β多样性指数测定与β多样性分解2大块：前者主要包括群落相似性或相异性指数测定，即群落物种组成在不同时空尺度上的变化；后者主要分析群落间物种替换及物种增减2种过程对β多样性格局的影响机制［9－12］．进入21世纪，β多样性研究快速发展，国外众多学者将其应用于生态学、生物地理学与保护学方面的研究，研究对象涵盖了动物、植物与微生物群落［12－14］．国内关于β多样性的研究主要集中于植物群落，关于动物尤其脊椎动物的研究极少［15－17］．舟山群岛北部的泗礁岛沿岸水域虽为一体，但沙滩生境却分布于不同内湾，彼此距离及特征各不相同，仔稚鱼群落结构必然存在着一定差异．本文运用α和β多样性指数测度，对泗礁沙滩碎波带仔稚鱼群落的多样性及不同沙滩生境间仔稚鱼群落结构差异与联系进行研究，为碎波带仔稚鱼生态学研究提供基础资料．

1材料与方法

1．1外业调查图1仔稚鱼的调查站位Fig．1Samplingstationsforlarvalandjuvenilefishes根据泗礁沙滩分布特点及采样可行性分析，在泗礁南、北、西3侧设置调查站位8个（图1）．根据海岸的相关分类标准，Sts．1，2，3，5，6，7位于内湾岸滩，St．4与St．8位于开放岸滩［18］．2010年8月—2011年8月，于每月大潮期间，2人沿平行岸滩方向拖拽小型拖网（长4m，宽1m，网目1mm）进行采样，拖网距离约50m，每站位采样3次，同时测定海水温度和盐度，采集样本现场用5％海水福尔马林固定．

1．2仔稚鱼鉴定及发育阶段划分种类鉴定工作在OlympusSZX7体视显微镜下进行，参考国内外相关鱼卵、仔稚鱼分类专著［19－22］，将采集到的标本尽量鉴定到种并计数，学名根据伍汉霖等编纂的《拉汉世界鱼类名典》［22］确定．仔稚鱼发育阶段划分参照Kendall等［23］．

1．3多样性指数计算

1．3．1α多样性指数计算本研究选择的α多样性指数为Margalef丰富度指数（D），Shannon－Wiener多样性指数（H′）和Pielou均匀度指数（J′）。

1．3．2β多样性指数计算β多样性指数指数可分为二元属性和数量属性2大类．前者本文选择Whittaker指数（βws）、Cody指数（βc）以及据Jaccard指数和Sorenson指数变形的CJ和CS，后者则选取Bray－Curtis指数（CN），分别计算各站位间的β多样性指数．其中βws与βc为相异度测度，两地共有种越少，多样性指数越高；CJ、CS与CN为相似度测度，两地共有种越多，多样性指数越高。

2结果

2．1种类组成与优势种空间分布调查共采集仔稚鱼1718尾，隶属28科46种，其中海洋性鱼类为主要优势类群，个体数占总渔获量的71．90％，发育阶段以稚鱼个体占优势，占总渔获量的68．27％．具体种类名录见文献［25］．根据优势度（Y）计算公式［26］，确定优势种（Y≥0．02）7种，分别为鯷科的鳀（Engraulisjaponicus）和中华侧带小公鱼（Stolephoruschinensis），鲻科的鲻（Mugilcephalus）和鮻（Lizahaematocheila），鮨科的中国花鲈（Lateolabraxmaculatus），虾虎鱼科的相模虾虎鱼（Sagamiageneionema），鯻科的细鳞鯻（Teraponjarbua），具体优势度及百分比见表1．优势种占各站位渔获量的百分比不尽相同，种类组成上，鲻、鮻及中国花鲈在所有站位均有出现，St．4与St．8优势种齐全，St．1与St．7，St．5与St．6优势种组成一致．百分比组成上，St．2与St．7渔获中鯷占绝对优势，St．1与St．8次之；St．5与St．6鯷、中华侧带小公鱼及中国花鲈均占较高比例；St．4除中国花鲈占比较高，其余种类数量分布较为均匀；St．3除没有采集到鯷，其余种类百分比组成与Sts．5－6较为接近.

2．2α多样性指数的时空变化月份间仔稚鱼的丰富度指数和多样性指数的变化趋势基本相同，2010年7—11月呈下降趋势，2011年2—7月呈上升趋势，总体春夏较高而冬季最低；最高值出现在2010年8月（D＝3．54，H′＝2．46）；2010年10月－2011年2月采集到仔稚鱼的种类数均小于2种，3项指数均为0．均匀度指数的变化相对较平缓，2011年3－5月和8月相对较低，主要是由于鲻、中国花鲈、鳀和中华侧带小公鱼分别在这4个月大量出现，个体数百分比均在85％以上（图2）．站位间的丰富度指数和多样性指数以St．5最高，分别为4．80和2．55，St．4的均匀度指数值最高，为0．85；丰富度指数St．8最低，为2．10．由于大量鳀在St．2和St．7出现，所以多样性指数与Pielou均匀度指数在这两个站位较低，其中St．7最低，分别为0．80和0．9.3讨论α多样性主要受仔稚鱼个体数和种类数的影响．从时间尺度上来看，α多样性的变化具有明显的季节性特征，春季为海洋鱼类繁殖高峰，近岸与河口沿岸的鱼卵孵化产生的仔鱼随潮汐或径流逐渐进入碎波带栖息保育，此时沙滩碎波带仔稚鱼数量大、种类多、多样性较高；进入秋冬，仔鱼发育成稚鱼或幼鱼溯河洄游或离岸入海，因而多样性降低［21，23，27］．从空间的尺度上，受沙滩地形影响，内湾岸滩水浅，风浪扰动较小，更利于游泳能力普遍较弱的仔稚鱼躲避敌害和觅食，故内湾岸滩α多样性指数较高［25］．

β多样性的测定中，二元属性测度偏重考虑物种的出现与否，因此共有种数对结果的影响较大，如St．5具有最高的种类数，与其余站位的差异也最显著；数量属性测度结果则偏重共有种的个体数比例，因而拥有相同优势种的站位相似度较高［6］．站位间种类数与优势种出现的差异亦可以从时间和空间2个尺度分析．时间上，不同种类的产卵期各不相同，如鯷的产卵期为3－4月，产卵场主要在近岸海域；鮻的产卵期为5－6月，产卵场主要为河口咸淡水混合区域；鲻、中国花鲈的产卵场主要在河口近岸，产卵期分别为10月至次年2月和11月至次年2月．而优势种在某个月大量出现有可能是附近存在该种类的产卵场，鱼卵孵化后仔鱼随海流进入沙滩碎波带栖息［27－29］．空间上，仔稚鱼相较成鱼的最大特点是游泳能力较弱，在进入碎波带前主要为游泳能力较弱的仔鱼，个体迁移动力及进入泗礁沙滩的方位主要随潮汐和海流而定，不同季节海流流向不尽相同，因而各站位的种类数及优势种也存在差异［30－31］．从生态位的理论考虑，异质性生境将导致群落差异增大，而中性理论认为不同群落间物种相互扩散将导致群落相异度的降低［32－35］．泗礁沿岸水域是互为连通的，沙滩生境却为岩礁、港口及其他地形所隔离，而仔稚鱼的游泳能力较低，在不同站位间的扩散有限，所以不同的沙滩碎波带仔稚鱼种类组成必然存在着一定的差异．在二元属性β多样性测定结果中除St．7与St．5分别与其余站位存在明显的差异，其他相邻站位间的差异均较小，这可能是由于此2站位分别处于南北2个相对封闭的内湾，其间仔稚鱼群离开内湾扩散到其余沙滩的可能性相对较小．而同样位于南北两面，相距较远的St．4与St．8却拥有最高的相似度，这可能与2处开放型沙滩的生境相关，只有生态习性上适应强风浪扰动生境的种类才能在该水域栖息，这也与生态位理论相符［32］．此外，仔稚鱼群落的结构变化与其主要饵料生物浮游动物群落关系密切，早期个体在发育到一定程度后可以主动摄食，因而也可能根据摄食偏好选择沙滩［35］．蒋雪莲［36］对泗礁沙滩碎波带浮游动物的调查表明，仔稚鱼群落与浮游动物群落的时空变化在一定程度上具有相同的节律性；此外，优势种鯷、鮻分别与强额拟哲水蚤（Paracalanuscrassirostris）和针刺拟哲水蚤（Paracalanusaculeatus）的数量分布有一定相似度，但由于个体发育阶段的差异，两者的相关性不显著，具体联系有待开展胃含物分析进一步确定［36－37］．沙滩碎波带短时气候变化强烈，不同类型沙滩环境因子差异明显，仔稚鱼群落的一个明显特点就是群落结构的变化较其他类型碎波带剧烈，调查结果还受到网具和采样方法等因素的影响．因此，要探明沙滩碎波带仔稚鱼群落结构及多样性的变化规律，需采用多种调查方法，结合生物及理化因子多参数进行深入研究.

作者：毛成责1，2;花卫华1，2;钟俊生3;陈渊戈4;矫新明1，2;张晓昱1，2;袁广旺1，2 单位：1．江苏省海涂研究中心，2．江苏省海洋环境监测预报中心，3．上海海洋大学水产与生命学院，4．中国水产科学院农业部海洋与河口渔业重点开放实验室