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《贵州农业科学杂志》2014年第四期
1材料与方法
1.1试验材料供试材料为西藏广泛种植的玉米酒单4号。氮肥为尿素(含氮46%),磷肥为磷酸二铵(含氮18%,含P2O546%),钾肥为硫酸钾(含K2O48%)。试验塑料盆规格27cm×14.5cm×18.5cm(上口径×下口径×高度),底部有孔;每盆装过筛并拌匀的砂壤土2.5kg,土壤为西藏林芝县八一镇章麦村玉米地的砂壤土,pH5.42,有机质含量1.42%,速效氮109.90mg/kg,速效磷67.80mg/kg,速效钾208.07mg/kg,全效氮0.07%,全效磷0.08%,全效钾1.21%。
1.2方法
1.2.1试验设计氮、磷、钾肥施用量为西藏常规施肥量的近似值,设5个施肥处理。处理1,不施肥(N0P0K0);处理2,施磷、钾肥,不施氮肥(N0PK);处理3,施氮、钾肥,不施磷肥(NP0K);处理4,施氮、磷肥,不施钾肥(NPK0);处理5,全施肥(NPK)。各处理施肥量见表1。每个处理重复3次,随机区组排列,肥料作为基肥一次性均匀地施入。2013年3月3日在西藏大学农牧学院农场播种,每盆播5颗种子,深度2~3cm,播种方式为梅花型。各处理的日常管理、病虫害防治措施均一致。
1.2.2测定项目及方法1)株高与生物量测定。2013年5月26日用直尺测定株高,测定后将玉米植株地上部分和地下部分分开,放入57~58℃烘箱内烘至恒重,用天平称重,记录各部分干物质重,计算根生物量比(根重/植株总重)和根冠比(根生物量/地上部分生物量)。2)光合参数测定及光响应曲线的拟合。2013年5月21日、22日和23日9:00—11:30,用LI-6400便携式光合系统分析仪测定光响应曲线。每盆选一生长健壮无病虫害的玉米植株,光合作用参数测自顶部起的第3或第4片功能叶。测定时,CO2浓度为(380±5)μmol/mol,叶片温度为20℃,湿度为自然状态,利用仪器配备的红蓝光源(LI6400-02BLED),设置10个光合有效辐射强度(PAR),依次为2000μmol/(m2•s)、1600μmol/(m2•s)、1200μmol/(m2•s)、800μmol/(m2•s)、400μmol/(m2•s)、200μmol/(m2•s)、100μmol/(m2•s)、50μmol/(m2•s)、25μmol/(m2•s)和0μmol/(m2•s),每个光强下适应3~5min后测定,每个处理测定3个叶片,仪器自动记录净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和大气CO2浓度(Ca)等参数。数据处理采用叶子飘模型[15]的非直角双曲线方法进行拟合,计算方程为。在拟合的光响应曲线中,Pn=0时的Q值为光补偿点Lcp(lightcompensationpoint);Pn=Pmax时的Q值为光饱和点Lsp(lightsaturationpoint);水分利用效率为WUE(wateruseefficiency)是净光合速率与蒸腾速率的比值[18-19]。1.2.3数据统计分析分别用Excel和Origin8.5进行试验数据的统计分析和图形绘制。
2结果与分析
2.1玉米株高、叶片数及生物量由表2可知,5个施肥处理中,全施肥NPK处理各指标最高,株高为45.17cm,叶片数为10,总生物量为28.64g,是对照的5.53倍;其次是NPK0和NP0K,株高和叶片总数由高到低顺序依次为NPK>NP0K>NPK0>N0PK>N0P0K0,其中,N0PK的总生物量最低,但是其株高、叶片数、根冠比和根生物量较N0P0K0高。
2.2光合参数
2.2.1光补偿点和光饱和点植物叶片的光饱和点与光补偿点反映了植物对光照条件的要求,光补偿点较低、光饱和点较高的植物对光环境的适应性较强;而光补偿点较高、光饱和点较低的植物对光照的适应性较弱[15]。从表3知,各施肥处理的光饱和点显著高于对照,光补偿点与对照相差不大,说明施肥提高了玉米幼苗对强光和弱光的利用能力。其中,N、P、K肥全施的处理(NPK)植株的光补偿点与其他处理相差不大,为25.594μmol/(m2•s),而光饱和点最高,为2146.066μmol/(m2•s),表明其转化和利用光能的能力最强;缺N处理(N0PK)的光补偿点较高,光饱和点较低,说明不施N肥可降低玉米转化和利用光能的能力;缺K处理(NPK0)转化和利用光能的能力比缺P处理(NP0K)的强。
2.2.2表观量子效率表观量子效率是植物对CO2同化的表观光量子效率,反映了植物光合作用的光能利用效率,尤其是对弱光的利用能力[16]。表观量子效率越高,植物吸收与转换光能的色素蛋白复合体越多,利用弱光的能力就越强。由表3可知,各施肥处理玉米幼苗的表观量子效率均大于对照,各处理表观量子效率的大小顺序为N0PK=NPK0>NPK>NP0K>N0P0K0,表明N、P、K全施和施肥缺N、缺K处理叶片的光能转化效率相对较高,缺N、缺K处理还可提高玉米植株的光能转化效率;而缺P处理较低。
2.2.3最大净光合速率最大光合速率反映了植物光合能力的强弱。在适当的条件下得出的光饱和时的最大净光合速率是衡量叶片光合潜力的重要指标[18]。由表3可知,各处理植株的最大光合速率均高于对照,以NPK处理和N0PK处理的最高,NPK0处理高于NP0K处理。
2.2.4暗呼吸速率暗呼吸速率是植物在无光环境下对自身能量的消耗状况,其与植物生长状况关系密切,并受外界养分供给状况的影响。表3结果表明,5个不同施肥处理玉米植株暗呼吸速率大小顺序依次为N0PK>NPK0>NPK>NP0K>N0P0K0。植株暗呼吸速率以N0PK处理的最高,达1.486μmol/(m2•s),NPK0处理和NPK相差不大,而N0P0K0处理最低,为0.768μmol/(m2•s)。
2.3光合参数的光响应过程
2.3.1净光合速率净光合速率值反映了植物在一定光照条件下同化CO2和转化光能的能力。由图1看出,5个施肥处理玉米叶片净光合速率对光照增强的响应差异明显。不同施肥处理玉米叶片净光合速率值大小顺序依次为N0PK>NPK>NPK0>NP0K>N0P0K0,可见增施P、K或N、P、K肥全施可以提高玉米的净光合速率,而缺P(NP0K)或缺K (NPK0)玉米净光合速率则较低,其差异在PAR>800μmol/(m2•s)时尤为明显。
2.3.2胞间二氧化碳浓度与气孔导度胞间CO2浓度(Ci)降低是判定光合作用受气孔限制不可缺少的条件,Ci的增加则是光合作用非气孔限制的最可靠判断依据[19]。从图2看出,在达到光饱和点之前,随着净光合速率的增加,5个处理植株的胞间CO2浓度均迅速降低,当PAR>400μmol/(m2•s)后趋于平缓,其中缺K处理玉米的胞间CO2浓度最高,其余处理则差别不大;结合气孔导度值,N0PK、NPK、NPK03个处理的玉米植株在光强达到饱和点后气孔导度值仍呈升高趋势,说明这3个处理的玉米植株净光合速率最高点的限制不是由气孔导度下降造成的,而是受非气孔限制因素所致。可见,施P肥可提高玉米叶片气孔导度。
2.3.3蒸腾速率与水分利用效率图2结果表明,5个处理下植株蒸腾速率的变化情况与气孔导度值的变化基本相似,随着光强增加,除对照外的4个处理玉米叶片蒸腾速率则逐渐升高,尤其是NPK0处理植株的蒸腾速率最高,而缺P则最低,其他依次为NPK>N0PK>N0P0K0>NP0K。可见,P肥的施用有助于提高植株的蒸腾速率。在PAR<400μmol/(m2•s)前,5个处理植株的水分利用效率随光强增加而迅速上升;此后趋于平缓;当PAR>800μmol/(m2•s)后则逐渐降低,但缺P(NP0K)处理下植株的水分利用效率最高,其余依次为N0P0K0>N0PK>NPK>NPK0。表明仅施用N和K肥(NP0K)有利于提高玉米的水分利用效率。
3结论与讨论
1)试验结果表明,在N、P、K全施肥玉米幼苗最大净光合速率最高,达19.903μmol/(m2.s),且水分利用效率也较高,从而使得其株高、叶片数和总生物量均较高;植株的光补偿点较低5.594μmol/(m2•s)]而饱和点2146.066μmol/(m2•s)]较高,说明植株在强光和弱光条件下转化光能的能力均较高。这充分说明氮、磷、钾肥的配合施用可有效地提高西藏植株的光合作用能力,促进玉米苗期个体生长,这与王帅等的研究结果相似。2)不同肥料配给对西藏玉米叶片各光合参数的作用各异。N、P、K全施可提高西藏玉米的光能利用效率和最大净光合速率;P、K配肥可提高叶片气孔导度和表观量子效率,同时暗呼吸速率也升高;而N、P配肥可提高叶片蒸腾速率;N、K配肥则可提高玉米叶片的水分利用效率。3)有研究表明,植物的最大量子效率理论在0.08~0.125,但在自然条件下的α值远比理论值小,对于生长发育较好的植物而言,α值一般在0.04~0.07。本试验拟合5个不同施肥处理玉米幼苗的表观量子效率在0.036~0.052,较符合实际情况,能够真实地反映植物利用弱光的能力。4)非直角双曲线模型拟合的曲线较为合理,比较符合植物的光响应过程,得出的光合作用参数具有重要的生物学意义。因此,采用该模型拟合5个不同施肥处理下玉米植株光合作用的光响应曲线参数的结果比较理想,基本反应了不同施肥条件下玉米幼苗的光合特性。
作者:侯奕瑾刘翠花郭其强梁小龙艾阿兵吕铁柱单位:西藏大学农牧学院西藏大学农牧学院高原生态研究所