林地地表节肢动物多样性的影响范文

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1研究区域

封丘县位于河南省东北部，黄河北岸，是黄河下游农业区的典型地区之一（图1）。地处34°53′—35°14′N，114°14′—114°46′E之间，该区属暖温带大陆性季风气候，年平均气温在13．5—14．5℃之间，年平均降水量615．1mm，土壤类型以潮土为主。地貌为黄河冲积平原，形态复杂，沙岗、平原、洼地兼有。是全国100个商品粮生产县之一。近年来，随着土地利用强度的加剧，景观类型发生了很大的变化。该区的农田是最主要的景观类型，总面积达81367．9hm2，约占全县总面积的66．4％；居民点广泛散落在区域内，大小不一，约占总面积的11．6％；林地多呈斑块状散布在农田中和居民点周边，以人工种植的杨树（Populusspp．）林为主，间有极少量的混交林和次生林，总面积约8672．6hm2［33］。

2数据来源与研究方法

2．1数据采集与处理研究数据为1984年（1∶5万）和2012年（1∶5万）封丘县土地利用现状数据。数据的处理和分析主要采用ArcGIS10．0等软件，景观指数的计算借助于Fragstats4．1等软件。依据研究区实际情况，在野外调查的基础上，将研究区分为：农业用地、林地、道路、城镇用地、农村居民点、工矿用地、河流、湿地、坑塘、滩涂、沟渠和裸地，共12种景观类型。在研究区选择一个典型样带，在该样带中选取了43片林地样地（图1），每片取样林地选取5个典型样点，相邻样点之间至少间隔10m。研究选取的43片林地中，最大的林地面积为231039．41m2，最小的林地面积为2870．44m2，标准差为46363．45m2。地表节肢动物的调查采用陷阱捕获法。陷阱的具体布设为：将PP塑料杯（口径7．8cm，底径6cm，深17．5cm，容积500mL）埋入土壤中，杯口与地表齐平，在杯中放置150—200mL20％浓度乙二醇和1滴洗涤剂。取样时间为2013年5月16日至22日，在野外布设6d后收回，立即将各陷阱中捕获到的物种按对应样点编号放入含75％酒精的10mL带盖离心管中保存，并尽快在实验室进行鉴定分类，物种的具体分类主要参照《中国土壤动物检索图鉴》、《昆虫分类》等分类系统［35⁃36］。在对地表节肢动物取样的同时，采集土壤分析样品。在每个样地内，按照蛇形采样法随机布设10个左右的采样点，每个样点采集100g左右的表层土壤样品（厚20cm），然后将其充分混合，按“四分法”舍弃多余土样，保留1kg左右的分析样品。取回的土壤样品先带回实验室进行风干，挑出植物残体和砖瓦块，用研钵磨碎，全部通过孔径1mm的土壤筛后备用。同时在每个样地对植被进行群落调查。

2．2数据分析方法2．2．1多模型推理方法研究采用多个假定的模型来代表生物的状态和进程，基于赤池信息量准则（AIC）的多模型推理（MMI）方法，对模型中每一个相关数据的强度进行评价［34］。MMI方法允许用户比较和排列多个竞争模型，定义最接近真实生态过程的模型，同时可以对所选模型进行定量分析［37⁃38］。MMI需要先定义一个多重假定竞争模型，假定竞争模型选取以下五个景观特性：生境特征（H1）、基质特性（H2）、生境变化（H3）、基质变化（H4）和土壤⁃环境条件（H5），每个景观特性均通过相对应的解释变量来代表一个特定的竞争模型（表1）。

2．2．2解释变量本文采用五个竞争模型相关的15个解释变量来分析与地表节肢动物的关系（表1）。根据地表节肢动物的生活习性，以每片林地采样点为中心，分别设置100m、250m、350m和500m四个不同半径的缓冲区，从中提取出所需的景观指数。其中，欧式最近邻近距离变异系数（EuclideanNearestNeighborDistance⁃CoefficientOfVariation，ENN＿CV）表征林地斑块之间平均最近相邻距离的变量系数，较大的变量系数指示林地斑块呈不规律和不均匀的分布。辛普森多样性指数（Simpson’sDiversityIndex，SIDI）是用来表征景观多样性的指数，它的取值范围在0—1之间，越接近1表明研究区的景观多样性越高。用1984年和2012年间景观指数的变化来计算生境变化和基质特性变化中的解释变量。其中，ENN＿CV变化测定从1984到2012年间斑块分布的变化，这可能影响基质的特性。它代表了在景观水平上（包括所有土地覆盖类型）ENN＿CV指数（ENN＿CV2012—ENN＿CV1984）的不同。若为负值指示后期景观中的斑块（土地覆盖类型）是低异质的或者不均衡的分布。路距是取样点和当地主干道之间的距离，距离的远近一定程度上代表了人类干扰的强弱。从取样点周围获得的土壤主要因子包括：全氮含量、有机质含量、pH值和活性碳（Activeorganiccarbon，AOC）含量。用样点附近植物的香农多样性指数（Shannon’sDiversityIndex，SHDI）和覆盖度来代表植物的多样性。

2．2．3响应变量选取地表节肢动物群落物种丰富度和香农多样性指数作为响应变量。

2．2．4统计分析本文对每个竞争模型中所有的解释变量分别进行了标准化，并用多元线性对解释变量之间进行Pearson相关性检验，每列变量的相关性检验结果都小于0．5。通过广义线性模型（GLM）来分析解释变量和响应变量之间的关系。物种丰富度采用Poisson误差分布和一个对数连接函数来对解释变量和响应变量的关系进行估算。对于香农多样性指数选用Gaussian误差分布和恒等连接函数来对解释变量和响应变量的关系进行估算。然后基于已定义的模型集合（表1），在每个空间尺度（100、250、350和500m）用线性指示变量（没有考虑转换或者相互作用）来完成模型拟合。由于样本量较少，故使用修正后的AIC，即AICc来比较和排列模型。以上操作是在R统计软件中进行的［40］。

3结果与分析

3．1林地中地表节肢动物多样性分布格局通过调查，研究区地表节肢动物共包括17个目、58个科，个体数量为2776头（图2）。膜翅目（Hymenoptera）、鞘翅目（Coleoptera）、端足目（Amphipoda）、蜘蛛目（Araneae）、圆马陆目（Sphaerotheiida）、等足目（Isopoda）、双翅目（Diptera）和半翅目（Hemiptera）的个体数量较多，分别占捕获的地表节肢动物总体个数的36％、16％、11％、10％、10％、8％、3％和2％，为研究区的优势和常见类群。同翅目（Homoptera）、蚰蜒目（Scutigeromorpha）、蜚蠊目（Blattaria）、直翅目（Orthoptera）、蜱螨目（Acarina）、弹尾目（Collembola）、石蜈蚣目（Lithobiomorpha）、地蜈蚣目（Geophilomorpha）和蜈蚣目（Scolopendromorpha）的个体数量均小于总体个数的1％，为该地区的稀有类群。图2中A图显示了研究区林地景观中的优势和常见类群的多度，B图显示了研究区林地景观中的稀有类群（多度小于总数1％的类群）的多度。物种丰富度和香农多样性指数呈显著的正相关（r＝0．51，P＜0．001）。

3．21984年到2012年间景观格局的变化生境和基质特性从1984年到2012年发生了很大的变化（图3）。样点周围林地面积大幅度增加。研究表明，近30年间该区ENN＿CV值的增加，代表了采样点附近的斑块异质性程度提高。在100m尺度上，1984年的ENN＿CV值大部分都为0，因为在1984年采样点周围100m的范围内主要是大面积的农田景观，而2012年的ENN＿CV值则普遍在30—50之间，说明研究区斑块的异质性显著提高。在100m范围内SIDI值呈现显著增加，原因是样点附近的景观在人类干扰下，大面积的农田转化为林地或者其他景观类型，其中林地面积大幅度增加。连接度（Connectivity，CONNECT）变化在100m尺度上的平均值在50左右，说明在该尺度斑块之间的连接度发生了很大的变化。而且随着尺度的增加，CONNECT变化的平均值逐渐减少。说明在较小的尺度范围内连接度受到的波动较大，随着尺度范围的增加，在较大的尺度范围内连接度受到的波动则较小。

3．3景观背景变化对林地地表节肢动物的影响

3．3．1最优模型中景观背景对香农多样性指数和物种丰富度的影响香农多样性指数和物种丰富度对景观背景的响应基本一致。生境特性（H1）是最能解释香农多样性和物种丰富度的，但是生境特性变化（H3）的影响也很明显。土壤⁃环境条件和基质特性（H5和H2）对地表节肢动物的解释量很小。AICc模型选择的结果显示，在100m的空间尺度上，生境特性模型是解释香农多样性指数的最优模型（表2和表3中加粗显示的模型即为在每个空间尺度上的最优模型）（H1，AICc＝47．74，ΔAICc＝0，R2＝0．32）（表2）。在该尺度上，能够解释物种丰富度的最优模型同样是生境特性模型（H1）（H1，AICc＝240．67，ΔAICc＝0，R2＝0．23）（表3）。

3．3．2景观背景对物种丰富度和香农多样性影响的尺度效应物种丰富度和香农多样性对景观背景的响应均具有强烈的尺度依赖性。AICc值显示了在100m的空间尺度生境特性（H1）对香农多样性指数和物种丰富度的影响均是最显著的（表2）。在该尺度基质变化（H4）的影响也是很明显的。但是随着尺度的增加，在250m（H3，AICc＝254．40，ΔAICc＝0）、350m（H3，AICc＝254．32，ΔAICc＝0）和500m（H3，AICc＝254．26，ΔAICc＝0）的尺度范围内均是生境变化（H3）对物种丰富度的影响最明显。同样的，随着尺度的增加，在250m（H3，AICc＝62．22，ΔAICc＝0）、350m（H3，AICc＝59．05，ΔAICc＝0）和500m（H3，AICc＝63．40，ΔAICc＝0）的尺度范围内也均是生境变化（H3）对香农多样性的影响最明显。景观背景对物种丰富度和香农多样性指数的影响具有很强的尺度依赖性，在100m的尺度范围内地表节肢动物的物种丰富度和香农多样性指数受景观背景的影响最大，在较大的尺度（250m、350m和500m）物种丰富度和香农多样性指数受生境变化（H3）的影响最明显。

4结论与讨论

研究表明，在100m尺度范围，生境特性（H1）对林地地表节肢动物的物种丰富度和香农多样性指数的影响最大，主要原因是生境特性包括林地面积和ENN＿CV值，研究区林地面积的大面积增加和较大的ENN＿CV值显示了该区斑块异质性的增加。生境异质性假说认为大的岛屿或斑块拥有更多的生境斑块因而容纳更多的物种，特别是生境特化种，斑块面积的大小是生境异质性高低的一个表征指标。林地生境的增加和景观多样性的提高对林地中地表节肢动物的影响最大。基质变化（H4）对地表节肢动物多样性的影响只在100m的尺度上比较明显，在其他尺度上则是相对薄弱的。景观背景对于林地中地表节肢动物的多样性有重要的影响，同时也说明了从时间动态角度出发可能更好的理解景观背景和林地中地表节肢动物之间的相互作用。与传统的零假设测定相比，运用MMI模型来评价生物多样性和景观背景的相互关系比较新颖，该方法在动物多样性方面研究较少，分析时需要认真对待。（1）景观背景对香农多样性和物种丰富度的影响存在着明显的尺度效应。香农多样性和物种丰富度均在100m的尺度范围内对生境特性（H1）的响应最明显。但随着尺度的增加，生境变化（H3）的重要性明显增加，且在250m、350m和500m的范围均是生境变化（H3）对香农多样性和物种丰富度的影响最明显。这说明在不同尺度景观背景对地表节肢动物多样性的影响是不同的。在不同的尺度上，林地地表节肢动物对不同的景观特性响应不同。在较小尺度（100m）上，林地中地表节肢动物的物种丰富度和香农多样性对生境特性（H1）响应最明显，说明在小尺度上，地表节肢动物对其栖息地特征非常敏感；但是在较大尺度（250m、350m和500m）上，地表节肢动物对生境变化（H3）响应最大，说明在较大尺度上，地表节肢动物对其栖息地的变化响应更加敏感。（2）地表节肢动物的物种丰富度和香农多样性对景观背景的响应基本一致，均是生境特性在100m的特征尺度对其有最明显的响应。植物多样性的相关研究［34］显示，地形⁃环境条件在125m的尺度对植物物种丰富度响应最大，随着尺度的增加，生境变化的重要性也随之增强。但是基质变化在所有尺度对植物香农多样性的影响都很明显，在500m的范围内影响达到最高。相比之下，之所以植物的物种丰富度和香农多样性对景观背景的响应不同，而本研究中地表节肢动物的物种丰富度和香农多样性对景观背景的响应基本一致，是因为地表节肢动物的物种丰富度和香农多样性呈显著的正相关。另外，对植物多样性研究的结果显示基质变化在所有尺度对植物的香农多样性的影响都很明显，在500m的范围内达到最大，但是本研究中生境的特性在100m的尺度范围对林地地表节肢动物的香农多样性影响最大。这可能是因为对于植物来说，主要是依靠风力或者动物进行种子的传播，其传播范围较大，相比之下，地表节肢动物具有捕食、栖息和繁殖的生活需要，故其活动范围相对较小，主要在其栖息地附近活动，同时其自身的迁移能力也较弱，故在一个较小的尺度上研究相对合适。而且在该尺度上生境的特性对其影响最大。同时，由于本研究选取的特征尺度只局限于500m以内，在这个范围内发现生境特性对林地地表节肢动物的影响最大，没有发现景观指数对其的明显影响，在今后的研究中是否可考虑在更大的尺度上进行分析，来进一步的分析景观指数对地表节肢动物的影响。在研究区域景观背景对地表节肢动物多样性的解释量达到40％。建议今后的研究中可以进行其他竞争模型的构想，能够更好的解释景观背景对地表节肢动物多样性的影响。

作者：侯笑云宋博赵爽丁圣彦梁国付董翠芳单位：河南大学环境与规划学院河南大学生态科学与技术研究所