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过高的太阳辐射会对树木造成非生物胁迫,产生日灼伤害。本文综合学者的观点,将日灼伤害定义为由于强烈太阳辐射直接产生或引起的其他环境条件导致的植物组织温度升高、失水、灼伤甚至植株死亡的现象。按照日灼产生部位的不同,伤害可以分为枝干日灼伤害和叶片日灼伤害两类。枝干日灼伤害主要表现为枝干组织的失水、灼伤和死亡,在冬夏季节均有发生。叶片日灼伤害则主要表现为叶片边缘、叶柄部分或中间部分组织死亡,在形态上表现为灼伤部位枯黄、卷曲,叶片日灼主要发生在树冠的外围[1],并且只发生在夏季。随着太阳辐射的不断加剧以及全球气候的持续增温[2],日灼伤害在夏冬两季逐渐成为制约城市景观效果、影响后期养护管理的树木伤害之一。因此,克服和解决树木的日灼伤害成为当前迫切研究的问题。目前,国内外在研究和探讨日灼伤害方面的报道多集中在夏季果树的果实日灼方面[3-7],有关树木日灼伤害的研究少见。目前国内已报道过的受枝干日灼伤害的树种有:苦楝(Meliaazedarach)、垂柳(Salixbabylonica)、栾树(Koelreuteriapaniculata),广玉兰(Magnoliagran ̄diflora)、紫玉兰(Mliliflora)、白玉兰(Mdenudata),马褂木(Liriodendronchinense)[1],杜英(Elaeocarpusdecipiens)[8]、毛泡桐(Paulowniatomentosa)[9]、加杨(Populus×canadensis)[10]等ꎻ已报道过的受叶片日灼伤害的树种有:鸡爪槭(Acerpalmatum)[11],红枫(Apalmatum‘Atro ̄purpureum’)、五角枫(Amono),七叶树(Aesculuschinensis)、东京樱花(Cerasusyedoensis)、枇杷(Eriobotryajaponica)[1]、银杏(Ginkgobi ̄loba)[12]等。开展树木的日灼伤害研究不仅可为树木的日灼提供合理防治策略,还可为气候变化特别是辐射加剧、湿度变小、温度过高影响下树木的选择和配置提供依据。
1城市树木日灼伤害的影响因子
对于树木本身而言,其种类[13]、树龄[14]、树势、树皮厚度[14]等都与日灼有关。至于环境因子与日灼伤害之间的关系,目前还未有定论,不同类型日灼伤害的主导环境因子也有所差异。归纳文献中关于环境因子与日灼伤害的相关资料,从中可知环境因子中的高光、高温、干旱都与树种日灼伤害的发生有着直接或间接、单个或叠加的关系。其中高温与高光对于日灼伤害起主导作用,一定条件的土壤干旱和空气高湿能够加剧伤害的发生。栽植环境主要代表树种的立地条件。银杏栽植在绿地中与栽植在道路上所产生的日灼伤害是不同的。柏油路面和硬质铺装能够强烈反射太阳光,导致地表空气温度升高,加剧银杏树冠外缘叶片的日灼程度ꎻ但是绿地中栽植的银杏则较少发现日灼焦叶的现象[15]。
2城市树木日灼伤害的指标体系
日灼伤害的程度主要由形态指标表示,而生理指标揭示伤害发生的机理。
2.1形态指标不同程度日灼伤害的树木在叶片焦叶面积和枝干灼伤面积等形态指标的变化方面不尽相同。可借助形态指标判定植物遭受日灼伤害的程度。以形态指标为基础的伤害分级与伤害指数,可用于树木的日灼伤害统计。目前伤害的分级方法有文字描述法和标准图解法两种。文字描述法使用文字描述植物受伤害的程度,将每一个描述类别分别归纳为定量化的数字、指数、级别或百分率。标准图解法则是用图片或照片表示植株的不同受害程度,能非常直观地反映受害级别。而伤害指数=(∑伤害级数×相应株数)/(最高伤害级数×总株数),其表现受害程度。张金环等[1]在夏季高温对植物伤害的调查过程中使用文字描述法对常见植物的叶片日灼伤害及枝干日灼伤害情况进行分级。统计得到红枫、银杏、七叶树等树种叶片易受日灼伤害,日灼的株数占到总数70%以上,灼伤严重的占到30%以上。木兰科植物广玉兰、白玉兰、马褂木等枝干易受日灼伤害。文字描述法简单易操作,能直接通过实地调研等方法记录数据,统计分析后得到不同区域或环境条件下日灼伤害的差异性。
2.2生理指标
2.21温度指标除了形态上的指标外,Hartig[23]等人早在1892年就发现树木枝干日灼来源于形成层过热。因此在国外形成层温度很早就被用作监测枝干日灼伤害的直接生理指标。使用水银温度计测试形成层温度,会对树木的枝干造成较大的创口,从而损伤形成层、影响被试树木活力[24]。后来Har ̄vey[25]首先提出利用热电偶测量形成层温度,取得了很好的效果。Huberman[26]在Harvey的研究基础上,对所选森林中的林木主干设置25%,50%,75%遮光3个实验梯度,并且用全光照作为对照组,于7月和11月分别测试不同方位、不同高度的形成层温度,得到形成层温度与枝干日灼伤害的相关性。通常情况下形成层的温度在南方、西南方向温度最高,日灼伤害也最为明显。郑晓辉[27]在揭示库尔勒香梨枝干冬季日灼伤害的过程中通过动态监测香梨休眠初期至次年活动期间树干阳面、阴面形成层温度及相应的太阳辐射、空气湿度等气象因子,分析越冬期间形成层温度变化特征及各个气象因子与形成层温度的关系,发现树干阳面的温度日较差大于阴面,日灼伤害显著,并且太阳辐射是形成层温度变化的根本原因。
2.22叶绿素荧光指标日灼作为逆境胁迫的一种,既能直接造成树木的光合损伤,又能影响植物体内光合电子的传递和暗反应的发生。叶绿素荧光动力学作为一种新兴的逆境胁迫研究方法,可以快速、灵敏、无损伤探测逆境对植物光合作用的影响。许多研究表明,逆境胁迫的轻重与叶绿素荧光的参数值被抑制的程度之间存在着正相关,可作为植物抗逆的指标[28],揭示了参数变化与逆境伤害间的关系。已有的研究中,通常使用部分叶绿素荧光参数指标的大小或变化来揭示绿化树种日灼抗性的差异。一些日灼抗性较好的树种保持较高的原初光能转换效率,吸收的能力较多地用于光化学反应的耗散过程。叶片实际光化学效率及电子传递速率的差异也与日灼抗性之间存在密切对应关系,较高的光化学效率及电子传递速率对应着较高的抵抗日灼伤害的能力[11]。
2.23抗氧化酶指标植物的抗性以及对环境的适应与过氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等抗氧化酶的含量密切相关[29]。逆境胁迫下抗氧化酶的响应依逆境胁迫类型与植物种类的不同而有所差异,现有的研究主要有水分胁迫、盐胁迫、热胁迫等逆境胁迫下各个抗氧化酶的响应[36]。在库尔勒香梨(Pyrussinki ̄angensis)枝干冬季日灼伤害研究中,分析日灼伤害所引起的形成层温度变化对形成层过氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性的影响,结果对比枝干日灼出现的时间以及各个指标随时间变化的差异发现,POD、CAT的活性达到了极显著差异。两者在香梨枝干形成层中活性变化的大小反映香梨树木受损害的程度,二月份枝干日灼伤害最为严重,对应POD和CAT酶的活性也达到峰值,因此POD和CAT也可以表征冬季枝干日灼伤害[27]。
3城市树木日灼伤害的防治对策
现有树木日灼伤害的防治措施主要基于树种、环境和栽植养护3个方面。1)在树种的选择和配置上,多选用耐日灼伤害的树种。很多植物对生长环境的变化有一定的适应能力,因此,可以对植株(尤其是幼苗阶段)有意识进行适应性锻炼,以提高苗木对不利环境的抗性[30]。在做设计与植物配置时,应按照“适地适树”的原则,根据树种的生态习性,将它配置在合适的生长环境中,如朝西方向有高大建筑物、山体,或有其他大乔木能有效挡住西照阳光的区块[30]。2)环境的控制主要在于通风条件的改善和降温,尽量改善局部小环境以减少物理伤害[21]ꎻ同时注重上层的遮荫和下部铺装的选择。3)在栽植养护上,树木日灼伤害的防治主要表现为栽植朝向的选择[8],修剪时西南方向枝条的适当保留,冬夏季枝干的涂白与卷干包扎防护以及及时灌溉等[31]ꎻ同时,水分是限制树木生长的主要因素。树木的日灼伤害常常伴随着干旱胁迫,日灼和干旱的共同作用对植物的伤害会极显著地高于单纯的日灼和干旱的伤害。在夏季高温高日照环境中,保持土壤中的水分充足,使植物保有较强的吸水能力和蒸腾作用以降低叶面温度,从而降低日灼对植物的伤害。
4展望
树种的日灼伤害已有相关的评价指标和书中筛选等阶段性成果,但是在评价绿化树种的日灼伤害时,应把形态、生理及生态等多方面的指标结合起来,构建完整的评价指标体系才能得到更加全面的结果。同时,对同一树种的不同品种进行日灼伤害鉴定时,单纯地利用其中一些形态、生理指标来区分树种应对日灼伤害的能力往往具有偏差,因为这些品种存在种源和遗传差异,可通过基因的研究来揭示日灼伤害的不同,这样才能在城市树木日灼伤害和抗性的研究中有所突破。城市绿化树种通常种植在开放的空间环境中,相比于森林中的树木,受到的环境干扰更大。由于受到道路等立地铺装及环境建筑的反射作用,更容易引起枝干、叶片的温度波动[20]。下层铺装的地面辐射反射增加了日灼伤害的程度。同样是太阳辐射和地面辐射的双重作用和累加效应,下层铺装为草地或硬质铺装,对于同种树种造成的日灼伤害是不同的。现有的研究只笼统地肯定了林冠上层与下层铺装对于日灼伤害具有一定的影响,缺少具体的试验及数据支持。因此,从上层建筑物及冠层遮盖、下层不同铺装反射太阳辐射的角度出发,实施定量化的试验测定,建立城市绿化树种日灼伤害与两者的相关性,指导规划设计中的植物配置与栽植中的生境选择,能够将规划设计与后期养护相结合,群落配置搭配可以提升叶、干的潮度和荫度,用规划的手法预防日灼是解决日灼伤害的基础,这让城市树木的日灼伤害研究更具现实意义。今后对城市绿化树种的日灼伤害研究应从3个方面着手。1)在日灼伤害指标的选取上,应从树种的日灼伤害机理上进行深入分析和探讨,而不是停留在单一指标的观测上。2)运用日灼伤害指标进行树种日灼伤害评价时,要结合多项指标进行综合评价,使日灼伤害的评价更具科学性。3)结合每种树种的生长特性以及当地季节气候特点,在规划前期对树种进行科学的测评,综合考虑树种的上层环境与下层铺装,合理配置是减缓树种日灼伤害、保证景观效果的重要途径。
作者:张德顺;章丽耀;胡立辉;刘鸣;李科科 单位:同济大学