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“生态学”理论观点最早见之于20世纪40年代出版的霍克海默尔与阿多诺合著的《启蒙的辩证法》一书(1947年)。由启蒙精神所产生的认识论意味着我们是在对自然有支配权的范围内认识自然的,认识自然的目的就是为了控制自然,奴役自然。“由于自然被破坏了,每一种想要取消对自然奴役的企图都更加深人地陷入被奴役之中,由此产生了欧洲文明的过程。”
“生态学”首次提出和使用这一概念的是加拿大学者本·阿格尔。阿格尔在《西方概论》一书中,将"TheEcologicalMarxism"理解为“生态学”。“生态学”的典型代表人物主要有安德烈·高兹、詹姆斯·奥康纳、威廉·莱斯、本·阿格尔、约翰·贝拉米·福斯特、大卫·佩珀。他们认为,首先,生态问题已成为当代资本主义世界最为突出的问题,应强调生态环境在社会发展中的作用。生态危机已取代经济危机而成为资本主义的主要危机。其次,资本主义条件下的“异化消费”是人性的扭曲,是生态危机的根源,他们主张应予批判。再次,摆脱生态危机的根本出路是建立一种“稳态”的社会主义经济模式。最后,提出发达资本主义国家争取社会主义道路的设想。
20世纪90年代以前“生态学”生态危机观主要表现在以下三个方面:马尔库塞对“科学技术的资本主义使用”的批判;威廉·莱斯重新定位自然与社会的关系;本·阿格尔的生态危机理论的建立。
(一)关于对生态危机原因的分析
本·阿格尔在《西方概论》中提到,关于工业资本主义生产领域的危机理论已失去效用,今天危机的趋势已转移到消费领域,即生态危机取代了经济危机,对西方的阶级意识和危机理论给予高度重视,认为今天资本主义社会的主要危机就是生态危机。
詹姆斯·奥康纳在《自然的理由——生态学》中提到,用自然改造文化观念,用自然和文化改造传统的生产力和生产关系理论。
威廉·莱斯在《自然的控制》中指出,资本主义倡导的生产和消费模式虽延缓了经济危机但却加剧了生态危机,他鲜明地提出“控制自然的观念”才是生态问题最深刻的根源。此外,莱斯还对“控制自然的观念”有着重要影响的培根的思想和马克思的自然观进行了分析。
大卫·佩珀在《生态社会主义——从深层生态学到社会主义》中指出,生态危机的原因不在于生产力和人的需求的增长,而在于资本主义获利本性,资本主义生产方式的内在矛盾是造成生态危机的根本原因。
贝拉米·福斯特在《马克思的生态学:唯物主义与自然》中认为,生态危机与技术的资本主义使用方式有关,技术的资本主义使用方式使得环境持续性地恶化。
(二)关于对资本主义的批判
詹姆斯·奥康纳在《自然的理由——生态学研究》中深刻、尖锐地指出,资本主义社会除存在历史唯物主义所讲的生产力和生产关系的矛盾外,还存在资本主义生产力和生产关系与资本主义生产条件之间的矛盾,即资本主义的双重危机理论。两种矛盾相互作用,加深、加剧了资本主义制度框架内的经济危机和生态危机。
安德烈·高兹在《经济理性批判》中认为,资本主义的利润动机必然破坏生态环境、资本主义的危机本质上是生态危机。资本家不愿意在环境保护上投资,即便投资,脑子里想的也是赚钱。在《劳动分工的批判》一书中一针见血的指出:“资本主义的劳动分工是一切异化的根源”。
贝拉米·福斯特《马克思的生态学:唯物主义与自然》指出,以经济增长为目的的当代资本主义是不可能克服日趋严重的生态危机的。福斯特指出,部分厂主在环境保护上或许作过一些努力,但这种努力是为了获取更大的利润。二、国内文献研究现状
王雨辰、郭剑仁对以贝拉米·福斯特、詹姆斯·奥康纳为代表的北美生态学进行了全面地考察,指出“贝拉米·福斯特理论的特点是力图通过对马克思理论文本的解读,挖掘其中的生态哲学思想,从而建构出他自己的生态唯物主义哲学和物质变换裂缝理论”。在此基础上,贝拉米·福斯特分析了资本主义制度同生态危机的关联,其理论侧重点是环境社会学研究。詹姆斯·奥康纳则是通过建构历史唯物主义的文化和自然纬度,揭示资本主义二重矛盾同生态危机的关系,提出生态社会主义构想,其理论侧重点在于生态政治学。
曾文婷在《“生态学”研究》一书的第二章,从意识形态和资本主义制度的层面对“生态学”的生态危机理论进行了深刻的剖析。她分析了科学技术的错误利用方式与生态危机的关系;生态危机不在科学本身,而是在于意识形态,控制自然的观念才是生态危机的最深刻的根源;生态危机不是一个纯粹自然的和科学的问题,它实际上是资本主义的政治危机、经经济危机和人的本能结构危机的集中表现,其主要的根源在于资本主义制度。
郭剑仁在《生态地批判》第三章研究和探讨了北美生态学者贝拉米·福斯特的生态危机思想。他指出,福斯特通过分析资本主义生态危机的不可改变性和资本主义发展的不可持续性,揭示了生态危机的根源、生态和资本主义的对立关系及解决生态危机的出路,即社会正义运动和环境运动的联合是解决之道。
葛恒云的《“生态学”及其启示》认为,生态学理论存在着一些问题,这些问题或在于其认识上的问题,或在于其理论自身的局限性。首先,作为理论核心的异化消费概念,是从异化劳动概念中派生出来的,没有以对人的物质需求的深入分析为理论前提,影响了对垄断资本主义生产方式变革分析的逻辑力量。其次,是对科学技术的片面评价。
曾文婷在《“生态学”评析》一文中,对生态学理论的评价总体偏重于其可借鉴性。她在文中指出,“生态学”努力运用的观点和方法,去分析当代生态环境及其危机问题,致力于生态理论与的结合,丰富和发展了的生态思想,为在当代的发展与完善注入了新的元素。
刘光明的《生态社会主义产生的科学文化背景探源》认为,“生态学”作为有影响的一种社会思潮是特定的科学研究发展和文化环境的产物。生命与环境科学的发展是它的自然科学前提:关于自然——人——社会未来的论述和西方对进一步探索中的有关生态、环境问题的认识为它的产生和发展客观上起了指导、借鉴作用。
解宝军《对“控制自然”观念的重新理解》一文中论述了20世纪中期以来,由于科学技术在运用不当和失控状态下造成了一系列极其复杂的社会问题,引发了资本主义国家资源浪费严重,环境恶性污染,破坏生态平衡的生态危机。
陈红兵《奥康纳生态学与生态文化建设》一文分析了奥康纳继承和发展了历史唯物主义方法论,立足于生产劳动范畴,将生态问题作为时代主题,把自然生态因素与政治、经济、文化因素相联系研究生态危机的根源及其现实解决途径。
三、研究现状评析
总体而言,尽管国内外学术界对“生态学”理论的研究已经取得了一定的成绩,但研究现状还有不尽人意之处,存在一定的缺陷。主要表现在:国外学者对“生态学”的研究主要集中在对资本主义的批判和生态危机的产生根源上,并对这两个问题进行了深入的挖掘和发展,而对“生态学”的绿色社会主义构想及其实现手段研究较少。国内学者的研究虽较系统和完善地评析了“生态学”各学派的思想,但仅停留在介绍其思想的阶段,缺乏把“生态学”与对中国社会主义现代化建设联系起来研究,提出具体的方案;缺乏从经济发展和生态文明建设的关系的角度出发把“生态学”生态危机与中国的生态文明建设联系起来的可实施的措施。
【论文摘要】本文论述从生态位的角度来探讨生态演替螺旋式上升理论,以及理论的验证。
生态学的顶极群落假说,最大的局限性就在于它对以下两客观事实无法解释:①在无任何外力作用或生物内在生理机制的抗拒作用超过外界干扰破坏力的条件下,生物多样性在不断发展;②生物有其内在生理机制的局限。笔者经过潜心研究各种假说的内容、缺陷及其合理内核—单元顶极假说说明了演替的方向,镶嵌与格式假说说明了演替在空间、时间、信息五维空间的表达形式或存在状态。经过对上述假说深入分析,提出了生态演替螺旋式上升理论。下面就从生态位的角度来探讨这个问题。
1反映植被演替的三种状态—时间生态位、空间生态位和信息生态位
生态位是指种群在群落中的地位和角色,一个群落中,一个种群与其他种群相关联的位置为其生态位。即每个种群在群落中都有不同于其他种群的自己的时间、空间位置,也包括在生物群落中的机能地位(信息位置)。我们把这一种群与其他种群相互关联的时间位置、空间位置、信息位置分别称作时间生态位、空间生态位、住处生态位,它们之间的关系为:①空间生态位是时间生态位和信息生态位的具体表现形式;②空间生态位是在时间生态位的作用下,充分利用(或释放)环境的物质和能量,发展进化或下降退化的结果。③信息生态位决定着时间生态位和空间生态位的最终发展方向。④时间生态位和空间生态位对住处生态位又有改造或影响的作用。⑤信息生态位和时间生态位要依赖于空间生态位而存在和发展。
2生态演替螺旋式上升理论
2.1Cause假说与意义
Cause假说是指由于竞争的结果,生态位接近的两个种不能永久共存,它可表达以下意义:①如果两个种在一个稳定的群落中占据了相同的生态位,一个种终究将被消灭。②在一个稳定的种群中,没有任何两个以上的种是直接的竞争者,保证了群落稳定。③群落乃是一个相互作用、生态位分化的种群系统,这些种群在它们对群落的空间、时间、资源的利用方面,以及相互作用的可能类型,能趋向于相互补充,而不是直接竞争。
根据Cause假说,得出竞争排斥原理,在一个稳定环境内,两个以上受资源限制,但是有相同资源利用方式的种,不能永久地共存一处,也就是完全的竞争者都不能共存。这样种内个体的生存竞争更为激烈,如果它们之间的生态位发生重合的话,它们更不能长久共存。因为同种之间的种群最容易发生生态位的重合,顶极群落如果由单一种群组成的话,将会最终走向同归于尽。由于地形等空间位置的差别各演替过程的不同,时间生态位和空间生态位一般不会重合,要重合只能是局部重合,因此只有同种的苗木间发生的竞争关系,才有种群个体生态位发生近似重合的问题。但是顶极假说的前提是在一定范围内空间生态位(生境)是无差别的,均质的,植被演替的结果都要最终达到这一状态,最后必将走向全面消亡,那便是世界末日的到来,它忽视了时间生态位和信息生态位的存在,并把空间生态位绝对静止化,显然是不正确的,必须要有一个全新的理论来代替它,由此笔者提出生态演替螺旋式上升理论。
2.2生态演替螺旋式上升理论
根据上面的研究,及大量生态植被演替的现实,提出以下结论。所有生态植被均处于演替状态,当没有外力破坏作用,或植被内在生理机制的反作用超过外力破坏作用时,是进展演替,否则是逆行演替,是植被的内在生理机制决定着演替的方向和趋势,植被的演替是植被所在的空间生态位,时间生态位和信息生态位三种因素综合交织作用的结果。在一定的地区内,最后局部或全部达到与该地区相适应的最稳定、最平衡的状态,即顶极。一个气候区的所有系列的群落,只有一个气候顶极,但顶极并非终极,当达到顶极后,由于顶极群落内在生理机制的局限,它最终要回到原来演替的某一阶段,重新产生新的生物群落,这种往复不是简单的回归,群落对环境改造作用更加强烈,继续向气候顶极演替,也可能会产生的气候顶极,这样循环往复,使生物多样性不断增加,群落的生产力不断提高,对环境具有越来越强的改造作用,是一种螺旋式上升过程。当进行逆行演替时,在外力破坏作用停止,或群落内在生理机制的反作用超过外力破坏作用时,就马上进行进展演替,进入上述的演化循环状态。可见,生态演替是一种波浪式前进,螺旋式上升过程。
3理论的验证
3.1诸多生态学家在此方面的理论探索与研究
克里门茨的单元顶极学说与其他诸位的多元顶极及镶嵌或格式假说,从诞生之日起,就受到许多学者的批判和反对。单元顶极学说,即成了顶极终极论它忽略了各种天然原始植被群落在同一地区内共存发展、不断演替的客观现实,发展终极论不符合唯物辩证法的观点。而多元顶极、镶嵌、格式假说,只强调了现有的客观实在,而忽视了群落的发展、进化与演替,陷入“存在合理论”的泥坑,它们最致命的一点就对生物多样性的发展和物种进化无法解释,它只解释了部分物种的局部消亡问题。因此许多学者提了不同的观点,现列举如下。
Maissurow(1941),Jones(1945),Loucks(1970),Henseman(1973)认为生态演替原因有:风、水、山崩和火灾有破坏,许多林木可能是因为特别的衰老。在没有破坏的情况下,由于气候(Goopen,1960)或者缺乏捕食动物(Peterkin和Tubbs,1965),有利于幼苗生长,林木缺乏可能出现同龄群。对于群落演替、稳定群的收敛及其周期性Gleason(1972),Whitaker(1975),Drury(1971),Nisbet(1973),曾有过明确的论述。Hom(1975)指出,稳定的森林,是演替地块的镶嵌。
Cause(1934)的研究表明,生态上类似的种,很少能够存在于简单的同一实验室系统中;生活在一起的种必须都具有各自独特的生态位。
R.M梅指出,虽然生态位重叠明显地是利用性竞争的一个必要条件,但重叠并一定导致竞争,除非资源供应不足,(在一可利用资源过剩的竞争真空中,生态位即使完全重叠,而对于有机体却没有伤害)。干扰性竞争一般不会形成,除非生态位在有限资源利用中有重叠的可能(即必须有利用性竞争潜在或存在的可能)。因而竞争的避免可能导致资源利用的完全非重迭模式(不连续生态位)。
Hutchinson(1961)在解释浮游生物的明显“困境”(即一个多样性较丰富的群落成员共同生活在具有生态位基本重叠,相当均匀的物理环境)中指出,时间上变化着的环境通过定期地改变组分种的相对竞争能力,可以促进多样性发展,从而允许他们共同生存。Gause认为,在共同生存的种之中,必须存在着某种生态学差别。
R.M梅又指出,竞争的优势种死亡者可能把空间留给持续的早期演替种,而“未受干扰”的森林,实际上可能是演替的块状镶嵌。在一定地点上,任一群落周期性被清除在地质层次构造中有着十分清晰的反映,通过演替而恢复原来多样性的现象,在化石记录中具有较高的发现频率。南开大学教授唐廷贵认为,顶极群落具有最大的熵值,可以保持相当长的时间,但不能使熵值增加,否则将达到超平衡状态,表现为衰老或腐朽。如果无外力干预,顶极群落将有走向自我毁灭的发展趋势。
3.2许多生态实验为这一理论提供了有力的佐证
在一个群落内,生态演替实质上就是当两个种群的时间生态位和空间位发生重合时,而由于信息生态位的差异而导致竞争演替,群落的原有优势种被现有种、现有优势种被将来的种所取代现象或趋势,或者原有优势种已经取代更原始优势种的事实。在不列颠群岛有两种草本小植物,岩栖猪殃殃,分布在草地和石南灌丛地稍酸性的土壤上,尤其砂壤十分普遍,而矮猪殃殃与岩栖猪殃殃非常近缘,但生长在白垩或石灰岩上的碱性土壤中。英国生态学家AuturTanseley的实验表明,在温室里的酸性或碱性土壤生长较好。在两类型土壤上分别混种两个种,结果矮猪殃殃在碱性土上生成较快,岩栖猪殃殃在酸性土上生长较快,它们分别排挤取代了自己的竞争对手。这一实验表明,由于营养的限制,时间生态位与空间生态位分别发生重叠,而由于信息生态位的差别,而使一植被被另一种植被所取代,发生了生态演替。
Gause(1934)进行的草履虫实验表明,生态位越相近的种竞争越强烈,而生态位有一定差别的种而能暂时共存。整个实验也表明,由于营养空间的限制,各种群密度达到一定程度不再上升,而保持一定的稳定状态,这说明同种之间由于生态位完全重叠,而竞争更为激烈。
3.3大理生态演替的事实与现实可证明这一理论的正确性
冰川孑遗植物小苦艾,是一种高山小植物,现在仅分布在挪威乌拉尔山脉和苏格兰的两孤立地区,它在最后一次冰川之后还是广泛分布的,但随着森林的扩展它的分布受到了限制。
据Hom(1975),新泽西州、普林斯顿附近的荒废农田的生态进展演替过程如下:红桦?紫树?红花槭?山毛榉,此自然过程需350年完成,山毛榉便是当地的顶极种。研究发现,红花槭或紫树有取代山毛榉、紫树有代替红花槭的现象,另外这三个种也能进行自我更新。
原始红松林,是长白山地区的气候顶极群落,天然更新普遍不良,它的逐年更新进程,反映出马鞍形的波状起伏,表现出与红松种子年的关系。当林冠疏开后,红松的更新完善则有显著好转,但是红松不能在短期内占据林分中的优势,阔叶树仍是大量的。同一世生的幼树数量虽然少,但红松较长期忍耐庇荫,寿命亦较其他针阔叶树种长,经过几个世代以上能活下去的幼树长期积累,才能逐渐成为林分中的优势种而进入主林层。在山东省分布的栎类落叶阔叶林是地域性顶极群落,出现林下自我天然更新普遍不良,而针叶树在其林下天然更新良好的现象。
【论文摘要】本文论述从生态位的角度来探讨生态演替螺旋式上升理论,以及理论的验证。
生态学的顶极群落假说,最大的局限性就在于它对以下两客观事实无法解释:①在无任何外力作用或生物内在生理机制的抗拒作用超过外界干扰破坏力的条件下,生物多样性在不断发展;②生物有其内在生理机制的局限。笔者经过潜心研究各种假说的内容、缺陷及其合理内核—单元顶极假说说明了演替的方向,镶嵌与格式假说说明了演替在空间、时间、信息五维空间的表达形式或存在状态。经过对上述假说深入分析,提出了生态演替螺旋式上升理论。下面就从生态位的角度来探讨这个问题。
1反映植被演替的三种状态—时间生态位、空间生态位和信息生态位
生态位是指种群在群落中的地位和角色,一个群落中,一个种群与其他种群相关联的位置为其生态位。即每个种群在群落中都有不同于其他种群的自己的时间、空间位置,也包括在生物群落中的机能地位(信息位置)。我们把这一种群与其他种群相互关联的时间位置、空间位置、信息位置分别称作时间生态位、空间生态位、住处生态位,它们之间的关系为:①空间生态位是时间生态位和信息生态位的具体表现形式;②空间生态位是在时间生态位的作用下,充分利用(或释放)环境的物质和能量,发展进化或下降退化的结果。③信息生态位决定着时间生态位和空间生态位的最终发展方向。④时间生态位和空间生态位对住处生态位又有改造或影响的作用。⑤信息生态位和时间生态位要依赖于空间生态位而存在和发展。
2生态演替螺旋式上升理论
2.1Cause假说与意义
Cause假说是指由于竞争的结果,生态位接近的两个种不能永久共存,它可表达以下意义:①如果两个种在一个稳定的群落中占据了相同的生态位,一个种终究将被消灭。②在一个稳定的种群中,没有任何两个以上的种是直接的竞争者,保证了群落稳定。③群落乃是一个相互作用、生态位分化的种群系统,这些种群在它们对群落的空间、时间、资源的利用方面,以及相互作用的可能类型,能趋向于相互补充,而不是直接竞争。
根据Cause假说,得出竞争排斥原理,在一个稳定环境内,两个以上受资源限制,但是有相同资源利用方式的种,不能永久地共存一处,也就是完全的竞争者都不能共存。这样种内个体的生存竞争更为激烈,如果它们之间的生态位发生重合的话,它们更不能长久共存。因为同种之间的种群最容易发生生态位的重合,顶极群落如果由单一种群组成的话,将会最终走向同归于尽。由于地形等空间位置的差别各演替过程的不同,时间生态位和空间生态位一般不会重合,要重合只能是局部重合,因此只有同种的苗木间发生的竞争关系,才有种群个体生态位发生近似重合的问题。但是顶极假说的前提是在一定范围内空间生态位(生境)是无差别的,均质的,植被演替的结果都要最终达到这一状态,最后必将走向全面消亡,那便是世界末日的到来,它忽视了时间生态位和信息生态位的存在,并把空间生态位绝对静止化,显然是不正确的,必须要有一个全新的理论来代替它,由此笔者提出生态演替螺旋式上升理论。
2.2生态演替螺旋式上升理论
根据上面的研究,及大量生态植被演替的现实,提出以下结论。所有生态植被均处于演替状态,当没有外力破坏作用,或植被内在生理机制的反作用超过外力破坏作用时,是进展演替,否则是逆行演替,是植被的内在生理机制决定着演替的方向和趋势,植被的演替是植被所在的空间生态位,时间生态位和信息生态位三种因素综合交织作用的结果。在一定的地区内,最后局部或全部达到与该地区相适应的最稳定、最平衡的状态,即顶极。一个气候区的所有系列的群落,只有一个气候顶极,但顶极并非终极,当达到顶极后,由于顶极群落内在生理机制的局限,它最终要回到原来演替的某一阶段,重新产生新的生物群落,这种往复不是简单的回归,群落对环境改造作用更加强烈,继续向气候顶极演替,也可能会产生的气候顶极,这样循环往复,使生物多样性不断增加,群落的生产力不断提高,对环境具有越来越强的改造作用,是一种螺旋式上升过程。当进行逆行演替时,在外力破坏作用停止,或群落内在生理机制的反作用超过外力破坏作用时,就马上进行进展演替,进入上述的演化循环状态。可见,生态演替是一种波浪式前进,螺旋式上升过程。
3理论的验证
3.1诸多生态学家在此方面的理论探索与研究
克里门茨的单元顶极学说与其他诸位的多元顶极及镶嵌或格式假说,从诞生之日起,就受到许多学者的批判和反对。单元顶极学说,即成了顶极终极论它忽略了各种天然原始植被群落在同一地区内共存发展、不断演替的客观现实,发展终极论不符合唯物辩证法的观点。而多元顶极、镶嵌、格式假说,只强调了现有的客观实在,而忽视了群落的发展、进化与演替,陷入“存在合理论”的泥坑,它们最致命的一点就对生物多样性的发展和物种进化无法解释,它只解释了部分物种的局部消亡问题。因此许多学者提了不同的观点,现列举如下。
Maissurow(1941),Jones(1945),Loucks(1970),Henseman(1973)认为生态演替原因有:风、水、山崩和火灾有破坏,许多林木可能是因为特别的衰老。在没有破坏的情况下,由于气候(Goopen,1960)或者缺乏捕食动物(Peterkin和Tubbs,1965),有利于幼苗生长,林木缺乏可能出现同龄群。对于群落演替、稳定群的收敛及其周期性Gleason(1972),Whitaker(1975),Drury(1971),Nisbet(1973),曾有过明确的论述。Hom(1975)指出,稳定的森林,是演替地块的镶嵌。
Cause(1934)的研究表明,生态上类似的种,很少能够存在于简单的同一实验室系统中;生活在一起的种必须都具有各自独特的生态位。
R.M梅指出,虽然生态位重叠明显地是利用性竞争的一个必要条件,但重叠并一定导致竞争,除非资源供应不足,(在一可利用资源过剩的竞争真空中,生态位即使完全重叠,而对于有机体却没有伤害)。干扰性竞争一般不会形成,除非生态位在有限资源利用中有重叠的可能(即必须有利用性竞争潜在或存在的可能)。因而竞争的避免可能导致资源利用的完全非重迭模式(不连续生态位)。
Hutchinson(1961)在解释浮游生物的明显“困境”(即一个多样性较丰富的群落成员共同生活在具有生态位基本重叠,相当均匀的物理环境)中指出,时间上变化着的环境通过定期地改变组分种的相对竞争能力,可以促进多样性发展,从而允许他们共同生存。Gause认为,在共同生存的种之中,必须存在着某种生态学差别。
R.M梅又指出,竞争的优势种死亡者可能把空间留给持续的早期演替种,而“未受干扰”的森林,实际上可能是演替的块状镶嵌。在一定地点上,任一群落周期性被清除在地质层次构造中有着十分清晰的反映,通过演替而恢复原来多样性的现象,在化石记录中具有较高的发现频率。南开大学教授唐廷贵认为,顶极群落具有最大的熵值,可以保持相当长的时间,但不能使熵值增加,否则将达到超平衡状态,表现为衰老或腐朽。如果无外力干预,顶极群落将有走向自我毁灭的发展趋势。
3.2许多生态实验为这一理论提供了有力的佐证
在一个群落内,生态演替实质上就是当两个种群的时间生态位和空间位发生重合时,而由于信息生态位的差异而导致竞争演替,群落的原有优势种被现有种、现有优势种被将来的种所取代现象或趋势,或者原有优势种已经取代更原始优势种的事实。在不列颠群岛有两种草本小植物,岩栖猪殃殃,分布在草地和石南灌丛地稍酸性的土壤上,尤其砂壤十分普遍,而矮猪殃殃与岩栖猪殃殃非常近缘,但生长在白垩或石灰岩上的碱性土壤中。英国生态学家AuturTanseley的实验表明,在温室里的酸性或碱性土壤生长较好。在两类型土壤上分别混种两个种,结果矮猪殃殃在碱性土上生成较快,岩栖猪殃殃在酸性土上生长较快,它们分别排挤取代了自己的竞争对手。这一实验表明,由于营养的限制,时间生态位与空间生态位分别发生重叠,而由于信息生态位的差别,而使一植被被另一种植被所取代,发生了生态演替。
Gause(1934)进行的草履虫实验表明,生态位越相近的种竞争越强烈,而生态位有一定差别的种而能暂时共存。整个实验也表明,由于营养空间的限制,各种群密度达到一定程度不再上升,而保持一定的稳定状态,这说明同种之间由于生态位完全重叠,而竞争更为激烈。
3.3大理生态演替的事实与现实可证明这一理论的正确性
冰川孑遗植物小苦艾,是一种高山小植物,现在仅分布在挪威乌拉尔山脉和苏格兰的两孤立地区,它在最后一次冰川之后还是广泛分布的,但随着森林的扩展它的分布受到了限制。
据Hom(1975),新泽西州、普林斯顿附近的荒废农田的生态进展演替过程如下:红桦?紫树?红花槭?山毛榉,此自然过程需350年完成,山毛榉便是当地的顶极种。研究发现,红花槭或紫树有取代山毛榉、紫树有代替红花槭的现象,另外这三个种也能进行自我更新。
原始红松林,是长白山地区的气候顶极群落,天然更新普遍不良,它的逐年更新进程,反映出马鞍形的波状起伏,表现出与红松种子年的关系。当林冠疏开后,红松的更新完善则有显著好转,但是红松不能在短期内占据林分中的优势,阔叶树仍是大量的。同一世生的幼树数量虽然少,但红松较长期忍耐庇荫,寿命亦较其他针阔叶树种长,经过几个世代以上能活下去的幼树长期积累,才能逐渐成为林分中的优势种而进入主林层。在山东省分布的栎类落叶阔叶林是地域性顶极群落,出现林下自我天然更新普遍不良,而针叶树在其林下天然更新良好的现象。