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1室内观察
1.1幼虫形态及生活习性观察在试验地采集大小不同的幼虫,放置于装有新鲜杏树叶片的养虫笼内(50cm×50cm×50cm),每天更换一次新鲜的杏树叶片以便幼虫取食,观察幼虫的取食行为和化蛹行为,并记录叶片质量的变化。
1.2成虫形态及行为观察
1.2.1羽化行为观察取装有新鲜杏树枝叶的养虫笼(80cm×80cm×80cm),把黄褐天幕毛虫的茧平铺于枝叶上,将养虫笼置于通风处,保持自然温度,光周期同自然光周期,每天枝叶表面喷适量水(防止枝叶枯萎),每隔2d更换一次新鲜的杏树枝叶。观察养虫笼内成虫的羽化行为,每小时统计一次羽化成虫的性别及数量。
1.2.2求偶、交配行为观察及寿命调查将同一天羽化高峰期羽化的未交配雌蛾和雄蛾按雌、雄比为1∶1放入小纱笼(60cm×60cm×60cm)中进行饲养,另取2个同样大小的小纱笼分别放入相同数目未交配雌、雄蛾,雌、雄蛾单独饲养。在每个小纱笼中悬挂一个用5%的蜂蜜水浸湿的脱脂棉球,为成虫提供营养源。每天24h观察其活动、求偶和交尾行为,定时清理纱笼中死亡的成虫,记录纱笼中剩余成虫的性别及数量。
1.3成虫产卵行为观察将交尾后的雌虫转移至另一纱笼(30cm×30cm×30cm)中,观察雌虫的产卵行为,统计产卵量及遗腹卵量。
2结果与分析
2.1形态特征
2.1.1成虫雄成虫体长(1.58±0.24)cm、翅展(3.26±0.27)cm,触角为双栉齿状,体翅淡黄色,前翅中央有2条深褐色的细横线,2条线间的部分色较深呈褐色宽带;后翅中部的褐色横线不明显(图1-a)。雌成虫体长(2.23±0.20)cm、翅展(4.47±0.20)cm,触角为锯齿状,体翅颜色较深为黄褐色,腹部色也较深。前翅红褐色,中部有条深褐色宽带,宽带两侧色较淡,前翅褐色宽带纹的内外侧呈淡黄褐色纹;后翅斑纹不明显,呈淡褐色(图1-b)。
2.1.2卵椭圆形,灰白色,高(1.28±0.12)cm,顶部中央凹下,卵壳非常坚硬,数百粒卵围绕当年新生杏树枝条整齐排列成圆桶状,形似顶针或指环,因此,其也被称为“顶针虫”(图1-d)。
2.1.3幼虫共5龄,老熟幼虫体长(4.38±0.58)cm,头部灰蓝色,顶部有2个黑色的圆斑,体侧有鲜艳的蓝灰色、黄色和黑色相间的横带,体背线为黄白色,气门黑色。体背长有黑色的长毛,侧面为淡褐色长毛(图1-e和图1-f)。
2.1.4蛹雄蛹体长(1.90±0.12)cm,雌蛹体长(2.28±0.11)cm,雄蛹体长明显较雌蛹短(P<0.05),而体色相差不大,刚开始为黄褐色,随后逐渐变成深黑褐色,体表有金黄色细毛(图1-g)。
2.1.5茧雄茧和雌茧体长分别为(2.42±0.12),(3.0±0.11)cm,均为黄白色,椭圆形,丝质双层且坚固。
2.2生活史在大同市阳高县杏树林,黄褐天幕毛虫一年发生一代,以胚胎发育的幼虫在卵壳内越冬,第2年5月上旬小幼虫开始钻出卵壳,取食卵块附近杏树枝条上的新生嫩叶,随后转移到杏树树枝分杈处吐丝、结网形成白色网幕。5月下旬老熟幼虫开始结茧化蛹,6月底7月初为成虫羽化盛期,成虫羽化后即交尾产卵,卵多产于被害杏树当年新生枝条上。
2.3生活习性
2.3.1幼虫幼虫共5龄,1~3龄的黄褐天幕毛虫幼虫白天群集在网幕中,晚上爬出网幕取食杏树叶。幼虫近老熟时开始分散活动,白天往往潜伏在树干下部或树杈处,晚上爬到树冠上取食,此时幼虫食量大增(图2),极易暴发成灾,5月下旬至6月上旬是幼虫为害盛期,同期老熟幼虫开始于单片杏树卷叶内、2片或多片杏树叶间以及果园两旁杂草丛中结茧化蛹。
2.3.2成虫
2.3.2.1羽化行为每天14:00—24:00均可观察到成虫羽化,其中,以17:00—19:00羽化最为集中,羽化数占当天羽化总量的73%(图3)。黄褐天幕毛虫羽化时,蛹体在白色网幕中蠕动,用头部顶破虫茧,待头部蛹壳开裂出一小孔,成虫逐渐从蛹壳中爬出,钻出网幕。刚羽化的成虫双翅潮湿且折叠成皱缩状,整个背部外露,随着成虫频繁振翅,双翅慢慢展开,随后双翅合拢立于背上,与脊背成90°角,大约10~15min后双翅水平放下于身体两侧。
2.3.2.2成虫寿命在未交配情况下,雌、雄蛾的最长寿命均为7d,但平均寿命雄蛾((4.57±0.035)d)明显高于雌蛾((4.13±0.142)d)(P<0.05)。混养条件下,雌、雄蛾的寿命分别为(3.620±0.166),(4.070±0.365)d,与未交配雌、雄的寿命相比均缩短。
2.3.2.3求偶和交尾行为成虫羽化后,在白天大多静止不动,受到惊吓时才会进行短距离飞行,晚上活动频繁。成虫羽化后的第1个暗期大部分雌蛾即开始求偶,呈现召唤状态,雌蛾求偶时其两翅微向两侧外伸,后腹末端经几次伸缩后,露出产卵器及性腺体,性腺体翘起与腹部成一定角度,如果没有进行交尾,此状态可维持1~2h。雌蛾的召唤对雄蛾能产生明显的定向行为,当雄蛾接受到雌蛾释放的性信息素信号时,便定向飞往雌蛾,在其周围频繁振翅飞行,处于高度兴奋状态,并不时伸出抱握器,不断用翅和身体接触雌虫,直至交尾成功。交尾时雌雄成虫尾部连在一起,多呈“一”字形,极少数为“人”字形,并保持静止不动。
2.3.2.4产卵行为当天交配过的雌蛾即开始产卵,产卵前雌蛾四处爬行,腹部弯曲,双翅微颤,尾部露出伪产卵器,探测寻求适宜的位置进行产卵。在养虫笼内,雌蛾多产卵于纱网四周边缘缝隙处;在林间,雌蛾多产卵于当年新生的细杏树枝条上。每头雌蛾一般产1个卵块,每个卵块的卵量为200~400粒不等,少数雌蛾能产2个卵块。实验室内观察发现,未交配的雌蛾也有产卵行为,且平均产卵量大于交配过的雌蛾(表2)。
2.4天敌种类相关文献报道,天幕毛虫天敌种类繁多,在卵期、幼虫期、蛹期有不同种类寄生性天敌,多为寄生蜂,也有少数寄生蝇,而捕食性天敌以益鸟为主,如喜鹊、大山雀、红尾伯劳等[4]。本试验在室内饲养的蛹内发现了2种寄生性天敌,即寄生蜂和寄生蝇(图4-A,B)。在2013年寄生蜂的寄生率很低,<1%,未见寄生蝇;2014年寄生蜂的寄生率上升到5.8%,寄生蝇的寄生率为2.3%。
2.5防治
2.5.1卵期和蛹期防治黄褐天幕毛虫是一种喜阳的昆虫,成虫一般在杏树林的边缘产卵,冬季杏树叶片脱落,在杏树枝条上的卵块非常容易被发现,便于采集。因此,可以在冬季通过人工剪除黄褐天幕毛虫的卵,并集中烧毁的方法进行防治。
2.5.2幼虫期防治
2.5.2.1人工防治利用白天低龄幼虫群集网幕内的习性,将带有网幕的叶片和枝条及时剪除,通过人工捣毁丝巢进行灭杀。
2.5.2.2药剂防治5月上中旬,幼虫多处于2~3龄时期,此时害虫取食量少,抵抗力弱,是防治的最佳时期,可使用生物制剂来控制虫口密度,有效减少幼虫为害,如采用苏特灵常量喷洒、苦参碱喷洒、阿维菌素超低量喷雾等方法。
2.5.3成虫期防治在成虫羽化高峰期(6月下旬至7月上旬),利用成虫的趋光性进行黑光灯或高压汞灯诱杀,降低成虫交配率,进而控制其产卵量,减少越冬卵基数。
2.5.4利用天敌防治通过适时适量释放寄生性天敌和保护益鸟等捕食性天敌进行生物防治。
3结论与讨论
目前,对黄褐天幕毛虫形态特征的报道,只对成虫期的雌虫和雄虫的形态特征进行了差异性描述,却未从蛹和茧的雌、雄个体大小不同进行区分,本研究对此进行了详细比较。本研究结果表明,雄蛹和雌蛹体长分别为(1.90±0.12),(2.28±0.11)cm,雄茧和雌茧体长分别为(2.42±0.12),(3.0±0.11)cm,雄虫的蛹和茧的个体明显比雌虫小。杏树是阳高县的主要经济作物之一,阳高县政府充分利用当地良好的地理位置和适宜的气候条件优势,着力建设现代化农业示范区杏树经济林,特色杏果业已成为提高当地农民经济收入、致富奔小康的支柱型产业之一。黄褐天幕毛虫通过取食杏树叶片继而对树木为害,致使杏的质量和产量大幅度下降,给当地造成了严重的经济损失。本试验研究了黄褐天幕毛虫生物学特性,对于掌握其发生发展规律,及时制定有效的监测和防治措施起着非常重要的作用。首先,冬天杏树叶片脱落,枝条上的卵块极易被发现,便于采集,因此,可通过人工采集卵块的方法来降低卵的孵化量;其次,利用白天低龄幼虫群集潜伏在网幕内的特性,可以通过精确喷洒药物,避免过量使用药物而造成环境污染以及资源浪费;成虫具有趋光性,可以通过黑光灯诱杀成虫,进而降低交配产卵率。
昆虫性信息具有高效、无毒、无污染、不伤害天敌、专一性等优点,目前,利用其对害虫进行监测和预防的技术已经在国内外有很多应用实例。笔者通过对成虫求偶和交尾行为的观察,发现雌蛾对雄蛾有很强的引诱能力,并且成虫的交尾行为只发生在夜间,这为进一步对其生殖行为学特性及性信息素的研究奠定了基础。每种防治方法均有其局限性,如人工防治需要耗费大量的人力、物力;化学防治会对环境造成一定的污染;利用黑光灯诱杀成虫不具有选择性,有可能杀害天敌及益虫。因此,综合考虑各种因素,从保护环境和维护生态平衡的角度出发,综合运用各种防治方法对黄褐天幕毛虫进行监测和治理。结合黄褐天幕毛虫生活习性及运用性信息素进行预测预报、干扰交配以及大量诱杀成虫对其进行预测和治理将成为一种有效且环保的生物防治手段。将生物学防治和其他防治方法相结合,对黄褐天幕毛虫进行综合防治,具有非常广阔的应用前景,有待进一步研究。
作者:武玉洁张金桐单位:山西农业大学化学生态研究所