广炮步甲的生物学论文范文

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1生活史及习性

一年一代,成虫寿命约一年。于每年四月,越冬成虫开始活动,觅食及交尾产卵,卵经历共三龄幼虫和蛹的阶段羽化成成虫,六月至七月性成熟。据实验室内观察,成虫在光线之下,如有遮蔽物即全部躲于遮蔽物下方;若无遮蔽物,会在塑料缸内同一个角落聚集成堆,到了夜晚则分头觅食(图1)。野外炮步甲经常栖息于在肥力较好,有机质含量多,湿度较大的田块的土壤和田埂缝隙中,河流岸边等,没有固定的巢穴,有时也在其他昆虫(如蝼蛄或蚯蚓)造成的洞穴中或天然裂缝中,在10-20厘米的表土层中容易找到。实验室观察可见在无天然洞穴时,成虫会自主挖洞,以第一对步足和上颚掘土,因没有专门的挖掘结构,其挖洞速度稍慢,一周左右可挖出刚好伸入头部大小的洞穴,一个月以上基本可以见到能容纳整只炮步甲的洞穴。成虫食性很广,不仅取食其他昆虫,而且会食用馒头水果等。在可以选择时,会优先食用其它成虫尸体,如干黄粉虫和活黄粉虫,炮步甲会首先取食干燥的黄粉虫。在食物充足时没有见到取食活体昆虫的现象。当抢食同一只黄粉虫时,两只炮步甲会向对方喷射,除抢食外,它们并不互相攻击同类,但若有自然死亡的炮步甲,剩余活体便会取食死亡个体的内脏,剩下头胸部及腹部的外壳。

2防御行为关于防御行为作了如下几个方面的调查:

2.1.瞄准取0.3x0.3mm大小的双面胶,一面粘于虫体背部正中一面固定在铁丝上(双面胶的黏力需要强)用以固定虫体,再使用镊子加以刺激(此操作需在屋内只有单一光源时可拍摄照片捕捉到喷射轨迹):1.刺激腿,炮步甲能够通过灵活的腹部末端进行瞄准,当刺激其足时,它可以准确喷射到被刺激的部位。喷射来自前腿方向的刺激,需要腹部末端有较大的扭转角度,来自后腿方向的,需要较小的扭转角度。2.刺激后背,刺激后背时,炮步甲不能像刺激腿那样精确的定位,它的腹部末端向上弯曲到最大角度所喷出的液体,基本与身体平行,无论刺激头部、前胸、背板还是鞘翅,它都以同一向上弯曲到最大的角度喷射,但横向角度还是有区别的,如刺激鞘翅左边缘即喷射偏向左边,刺激鞘翅右边缘即结果相反。3.跟踪瞄准,炮步甲能够进行连续喷射和精准定位,改变刺激部位,它的腹部末端也会跟随转换喷射角度。例如,先刺激左中足,待它准确喷射向左中足后,立即刺激右后足,它也能立即定位右后足进行喷射,连续喷射并不影响定位准确性。

2.2.喷射次数与喷射距离炮步甲体内贮存的反应物含量有限,因此它所能进行的防御喷射次数也是有限的。将广炮步甲固定,以镊子进行刺激。经对20只广炮步甲研究所得,在同样强度的刺激下,立即喷射次数为3~5次。加强刺激和等待时间,刺激强度以不破坏炮步甲的身体为标准,直到炮步甲不再喷射,可得炮步甲总共能喷射的次数约6~9次。可见炮步甲可以进行连续喷射,但喷射次数多了以后,炮步甲需要用几秒长的时间来晃动腹部以进行喷射,无论是喷射时间还是精准度与开始相比都有所偏差。以淀粉碘化钾试纸铺于虫体下方,刺激喷射,可观察到喷射距离。在尽量于虫体正后方刺激,平直喷射,于纸上留下的痕迹在65mm左右,作为虫体的最远喷射距离。

2.3.喷射脉冲炮步甲共进化出两个分支,brachinoid和paussoid,其中paussoid分支的炮步甲种类非常少见,其喷射过程中并没有脉冲现象,另一类brachinoid包含了大多数种类的炮步甲[6],而广炮步甲就属于brachinoid分支。通过对炮步甲喷射的声音进行录音,并以cooleditpro软件进行音频处理,可见广炮步甲的喷射确实有音频脉冲。其喷射持续0.01～0.03s,如图可知,0.002s左右即有一脉冲波,一次喷射有5～15次脉冲(图2)。

3讨论

国内的炮步甲属有三个常见的近缘种较难鉴别,分别是广炮步甲、耶炮步甲和爪哇炮步甲,三者体表花色相近,大小类似,同样都具有“喷射”行为,难以辨别。其中耶炮步甲身体花纹稍显不同,而广炮步甲和爪哇炮步甲目前可见鉴别方式只有雌雄生殖器。本文所采炮步甲皆取自河北省白洋淀,根据生殖器和分布范围可以断定是广炮步甲(爪哇炮步甲主要分布在中国南部)。遂对其进行详细的形态描述予以补充便于分类。

本文对广炮步甲的生活习性主要是实验室内观察,其生活史可能与野外观察有所出入,但大体上与爪哇炮步甲习性相类似,所以主要提出几点关于习性的补充,尤其是关于广炮步甲的食性跟前人研究的其他种有所出入,广炮步甲偏向杂食,并且几乎不取食活体昆虫,除活体黄粉虫和死亡黄粉虫对比之外,笔者还曾观察到一只广炮步甲因为被水浸泡时间过长,处于行动非常困难的濒死状态,却在每当有其他炮步甲靠近时强烈挣扎移动身体或者推开其他炮步甲,直到它恢复活力不再有对其他同种的排斥行为,笔者怀疑是它怕其他炮步甲误认为自己已死取食自己身体所致。但在食物不充足的条件下,只提供活体昆虫广炮步甲是否会取食还需要进一步实验。炮步甲属的昆虫以它们独特的防御方式而著名。受“炮步甲”喷射毒液的启发,二战期间,美国的军事专家研制出一种二元化武器。对炮步甲的防御行为进行研究,既有助于了解生物奥秘,又可能具有仿生学意义。世界关于炮步甲防御机制有些报道,但对于炮步甲具体的防御行为,如喷射最远距离和喷射次数等目前还未见,本文对此作了初步调查。

每0.002秒一次脉冲即脉冲的重复速度是每秒500左右,说明炮步甲的喷射并不是连续的,是像高速机关枪一样,一阵一阵地喷出来。这与Eisner对非洲气步甲的研究结果基本一致,不同种间的喷射时间脉冲频率差距不大。但脉冲产生的原因还是未知的,是昆虫的防御腺本身有高频率的收缩所致还是其体内化学反应结果所致,它的喷射原理能否应用到现代的工业生产中,这需要对炮步甲的喷射液的化学成分、喷射过程的进一步了解。

作者：季莉丽任国栋单位：河北大学生命科学院