雷波野芭蕉生物学论文范文

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1观察和研究结果

1.1茎

雷波野芭蕉的茎分为真茎和假茎两部分，真茎包括球茎和花序轴。

1.1.1真茎真茎维管束之间的形成层分生的新细胞通过横向生长和纵向生长，通过均匀增生膨大如球状，故又称为“球茎”，根、叶、花及繁殖用的珠芽均由此发生。真茎大部分位于地表之下，仅有较小部分贴近或稍露出地面，故又被称为“地下茎”，真茎粗大而又短小，其每年生长仅为5～10㎝，因此，生长速度极为缓慢。通过外部形态特征和内部解剖观察，可以看到真茎通常为球形，有时椭圆状球形，球状椭圆形或卵状椭圆形，具有明显的节，节间密集，节上着生有呈螺旋状排列的叶，叶腐烂后有残存的叶纤维或叶脱落后留下的叶痕迹。真茎顶端的顶芽发生于中央圆柱组织，顶芽分生叶和潜伏芽，潜伏芽着生于每片叶的叶鞘的腋部故又叫腋芽，每片叶鞘的腋部都着生有一个腋芽，腋芽数量较多，可达60～120个，但真正能发育成珠芽的通常有3～7个、多时有8～16个，珠芽生长发育形成新植株，并连同母株共同组成大型的野芭蕉株丛。真茎四周着生肉质须根，珠芽分散在肉质须根中，其维管束与母株球茎中的维管束相连接和相互贯通。真茎内部皮层中具有大量薄壁细胞，薄壁细胞中充满着水分和营养物质，因此，真茎在植株开花结实后假茎已消耗大量水分和营养物质，还可残留1～2年仍能继续分生新幼株。真茎生长到花芽分化期时增至最粗，待植株开花、结果，果实成熟后才逐渐死亡，真茎体内贮藏的水分和养分也转供给珠芽和幼苗生长，真茎既是根系、叶片、珠芽和花序发生的地方，同时又是水分和养分重要的贮藏场所。

1.1.2假茎野芭蕉植株位于地面之上高大，直立、粗壮、挺拔的圆柱状的“干”，高3.5～7m，直径30cm～50cm。实际上，它来源于叶属于叶的其中一部分，是叶柄基部变扁变薄并向两侧扩展延生而成，这些扁状叶柄在植物学上称为“叶鞘”，叶鞘从粗大短小的真茎长出，由数量众多的叶鞘相互重叠并紧密环抱形成的“干”，由于它内部没有维管形成层，与木本植物的茎具有显著区别，故并非真正的茎，所以被称为“假茎”。假茎的增粗主要是假茎基部的真茎顶端叶芽分化产生的新叶，在生长过程中新叶的叶鞘从假茎中央将外侧老的叶鞘向外挤压，致使叶鞘层数增多，周径不断增大，导致假茎逐渐增粗。假茎中的每一层叶鞘内部都由表皮层、厚壁组织、薄壁细胞、通气组织、维管束组成。表皮层由厚壁组织与靠近外层的维管束组成，上下表皮层之间有较为发达的薄壁组织、通气组织和分散其中的维管束，薄壁组织和通气组织形成的众多间隔空室，维管束有发达的韧皮部和数量较多的导管。叶鞘内较多的维管束和大量充满水分的薄壁细胞，在纤维强韧拉力和水分膨压的作用下，使得假茎能挺立地面之上，把叶片举到高处并平铺展开捕获阳光进行光合作用。假茎贮藏有大量的水分和丰富的养分，开花结果后假茎的大部分水分和养分转移到花序和果实中。因此，假茎既是贮藏水分和养分场所，也是输送水分和养分的通道，又有支撑和保护叶片、花序、果序的作用。

1.2叶

雷波野芭蕉叶由叶鞘、叶柄、叶片组成。真茎顶端的叶芽分化形成叶，叶在真茎上螺旋式互生，新叶在假茎中心向上生长，沿主脉两侧的左右两半叶片相互旋转包裹着，当整个叶片全部伸出叶鞘顶端后新叶片开始从上向下逐渐展开。

1.2.1叶鞘叶鞘位于叶柄的下部，是组成假茎的主体。叶鞘外形压扁、宽大，质地为海绵状肉质，具有一定的弹性。叶鞘内部结构由表皮层、厚壁组织、薄壁细胞、通气组织、维管束组成。叶鞘内由薄壁组织和通气组织形成的众多间隔空室和维管束组成，维管束分散在叶鞘中部，维管束有发达的韧皮部夹带离生的乳汁导管，多分布于靠近外表皮层处，而外表皮层又由最外层的维管束与厚壁组织组成。叶鞘中的细胞木质化程度较低，组织结构较为疏松，支撑能力和抗风能力相对较弱，加之叶片大型，花序和果穗沉重，如遇大风暴雨植株极易折断或倒伏，所以，野芭蕉多生于山沟两侧的密林中。

1.2.2叶柄叶柄位于叶鞘和叶片之间，下与叶鞘顶端相连，上与叶片基部相连，肉质状粗壮、厚实、坚韧、挺拔，长15～45㎝，在假茎上部近直立或斜生，上部开口具深槽，呈深半圆状强烈内弯，下部强烈圆凸，虽然在形态特征上叶柄与叶鞘具有较大区别，但二者在内部结构则极为相似，都是由表皮层、厚壁组织、薄壁细胞、通气组织、维管束组成。外为表皮，表皮内具有多层厚壁细胞与靠近表皮的维管束相间排列，中央由薄壁组织和通气组织形成的众多矩形或近四方形蜂窝状空室，维管束呈45°角分散在薄壁细胞中；由于主脉内部为较为典型的蜂窝状特殊的结构，因此，具有自重轻，抗弯性强，承载力高等特点，与主脉两侧叶片中的羽状平行脉一起组成骨架支撑着大型叶片平展在空间，有利于进行光合作用。叶柄两侧边缘两侧逐渐变薄，并向外延伸呈纸质或厚纸质翅，干后变厚纸质或薄革质，宽1～2.5㎝，皱缩或平展，并向下与叶鞘边缘的翅和向上与叶片基部相连成一体。

1.2.3叶脉叶脉为羽状平行脉，中脉粗大、肥厚、坚韧，上部开口呈半圆状深槽，下部强烈圆凸，从横切面外层为表皮层，维管束与中部垂直的维管束呈45°角分散排列，薄壁细胞分布在维管束之间同角度排列，从纵切面来看，主脉内的细胞呈长方形或正方形空室，为较为典型的蜂窝状结构，由于主脉内部特殊的结构，具有自重轻，抗弯性强，承载力高等特点，与主脉两侧叶片中的羽状平行脉一起组成骨架。主脉一是将巨大的叶片举至高处，支撑叶片使其平展在空间，有利于进行光合作用，二是贮藏和输送水分和养分，三是引导叶片上过多的雨水沿主脉深槽向下流淌，以避免新叶和花序被雨水长期浸泡，四是承受外界的风吹、雨打、雪压，而不易折断。野芭蕉能够在阳光强烈，土壤干旱、贫瘠的生态环境中生长，可能与其发达的主脉保证供给水分和营养物质以及具有较强的光合作用有密切关系。

1.2.4叶片叶片宽大，长椭圆形或长矩圆形，长3.2～4.5米，宽0.75～0.89米，先端圆形，稍偏斜，基部渐狭至楔形，并下延与叶柄两侧的翅相连成一体，叶片两侧对称，边缘常下垂有利于雨水排除。通过解剖结构可知叶片由上下表皮（表皮细胞、气孔器），栅栏组织、海绵组织、叶脉（维管束）组成。叶片上表皮细胞2～3层，为典型的复表皮，外壁角质层显著增厚，具有较强的防水、抗旱、抗寒能力和防病虫害作用，栅栏组织多层排列较为整齐，海绵组织不规则疏松，叶脉分散在叶肉组织中。气孔分布在上表皮疏散数量较少，下表皮紧密数量较多，沿中脉两侧的密度较大，数量较多，向两侧边缘其密度逐渐减小，数量也随之减少，气孔密度及数量还与植株所处生态环境和叶片在植株上着生的位置有关。气孔既是进行光合作用时气体进出的重要通道，同时也是病菌入侵的通道。雷波野芭蕉吸芽经过生长发育形成幼苗，幼苗出土后在生长初期长出4～5枚幼叶只有叶鞘没有叶柄和叶片的，当长到5～8枚幼叶时不仅具有叶鞘，在叶鞘先端还具有狭窄短小的叶片，8～9片之后的叶不仅有叶鞘还具有明显的叶柄和叶片。野生芭蕉的叶有两种类型，一种是没有叶柄，只有叶鞘或有叶鞘、叶片的叶属不完全叶，另一种是具有叶鞘、叶柄和叶片的叶属于完全叶。以后随着植株的生长，叶片逐渐增大,直至花芽分化开始，叶片达到最大为止。野芭蕉叶片面积增大一方面加大了对光能的捕获较强，特别是在阳光不足时有利于更有效地进行光合作用，但另一方面叶片面积增大使其蒸腾作用增强，水分也容易过度散失，抗旱能力要求特别高，因此，野芭蕉通常生活在温暖湿润的环境中。此后，随着叶片逐渐收缩变小，假茎中心部便抽出花序轴，当最后在花序轴上长出狭窄细短先端钝的叶片时，叶的发生和生长发育完全终止，其数量也不再增加。叶片还具有可以随不同阳光强度、温度高低和空气湿度变化调节叶片位置，控制气孔的开合和蒸腾量。雷波野芭蕉植株的总叶数及叶片的大小、数量和寿命与植株、土壤、水分、光照、气候及生态环境的不同等密切相关，野芭蕉植株从幼苗出土至开花结果后停止抽叶，一生抽生叶片36～50片，其中剑叶6～18片，小叶9～16片，大叶13～25片，叶的寿命通常为76～298d。叶片是野生芭蕉进行光合作用的重要场所，根系将吸收的水分和无机矿质营养通过光合作用，合成有机养分供植株生长发育、开花结果，因此，叶片的多少和叶面积的大小也是衡量野芭蕉植株生长发育的一项重要指标。

1.3花序

花序由花序轴、苞片和花组成。雷波野芭蕉真茎顶端中部的生长点，前期时仅分化叶芽抽生叶片，植株生长发育到一定阶段，叶片达到一定数量时，由营养生长转为生殖生长，球茎顶端生长点停止分化为叶芽，不在抽生新的叶片，转而分化形成花芽，花芽生长分化为花序。花序分化初期花序原始体较小，其形态特征及性别不甚明显，内部的花和果梳用肉眼还难以分辨，进入分化中期，花序生长发育长至15～20厘米时，内部花的形态特征逐渐明显，通过肉眼就能识别花的性别和果梳数量。花芽分化成熟后期在假茎内部形成花序，花序在假茎内部通过花序轴向上延伸，从假茎顶部中心抽出顶生的肉穗状柔荑花序，穗状花序上的花由花序基部开始逐渐向顶端开放，且开花时间较长，故野芭蕉的花序又属于无限花序类型。自基部向花序先在基部开两性花或雌花，然后再向上开雄花，两性花或雌花逐渐发育成果实。花芽分化是植株从营养生长转人生殖生长时的内在生理变化，花序和花分化开始时，其植株体内的营养物质和生长素类物质转化加快，含量显著升高，通过花芽分化的生理指标也可判断这些物质的变化。花芽分化是在珠芽生长发育形成幼苗，幼苗出土后生长至三年生的植株叶片数量长到25～30片，叶展开的面积与接收到的光照时数和积温达到一定量时才开始进行的，整个花序和花芽的分化及其形态特征的变化都在假茎内部中央进行。花序在花序轴的作用下从假茎顶端伸出，初时为椭圆形、卵状椭圆形，大型，长18～19.5厘米，直径12.5～13.5厘米，先端钝状圆形或圆形，随着苞片的开放，花序逐渐变短小为阔卵形。

1.2.1花序轴球茎顶部生长点初时仅抽生叶片，但当地下茎的生长点伸出地面，生长点不再分化叶片，转而分化花序轴（茎）及花序，花序轴属于真茎向上延长生长的一部分，花序轴沿假茎中央不断向上生长，直至从假茎顶端伸出，将花序伸出假茎顶端外。花序轴厚实粗壮，圆柱形，深绿色，长度可达5～7m，直径5.5～6.2厘米，被短柔毛，其中大部分被假茎包裹并直立向上延伸，另一部分则伸出假茎外向下弯曲，顶端着生花序，花序在花序轴的作用下与其一起下垂。

1.3.2苞片苞片着生于花序轴上，呈螺旋状层层重叠紧密排列，将花包裹于内侧，海绵状肉质，卵状椭圆形，长卵状椭圆形，长椭圆形，阔卵形，卵形，长20～23厘米，宽12～16.3厘米，初时较长大，随着不断展开逐渐变短小，先端钝状圆形或圆形，基部向内凹陷呈月牙状或半圆形，苞片仅在基部最外2～3片为绿色，大型，内部没有花，从基部至顶端外面黄色或淡黄色，内面淡黄色，而且每一苞片内均着生有花；每苞片内花排成二列，有小花（13～）17～24朵。苞片开放顺序为从上到下，从基部至顶端，即先从花序最基部一片开始展开，然后由基部依次向上至顶端逐一展开，展开后的苞片向后反卷，将着生于苞片内侧基部的花露出，花随即开放。苞片通常在展开后反卷，花开2～5天后脱落。

1.3.3花花由花被片、雄蕊和雌蕊组成。花为野芭蕉花序中的雌花、两性花、中性花的和雄花的统称。花被花序中的苞片间隔为花序段，而每一段的花分别都着生于苞片内，被苞片包裹，只有待苞片展开后才暴露在外开放，所以，花开放的时间苞片展开先后不同而有所不同。花没有或明显没有花梗，直接着生在花轴上，雌花或两性花较少，位于花序基部的数轮苞片内，其子房生长发育后逐渐膨大为果实；雄花较多，位于花序基部以上至顶端的所有苞片内，子房败育，不能生长发育为果实。

1.3.3.1花被片花被片由合生花被片、离生花被片组成。合生花被片带形（或条形）或披针状带形，长约5.5厘米，宽1.3～1.5厘米，边缘薄，半膜质，先端具不等大5裂（3+2），裂片卵形、阔卵形、阔三角形，长2～5毫米，先端钝形或锐形，两侧裂片背面先端有或无角刺状突起；离生花被片长卵形，长4.7～5.2厘米，宽1.5～1.9厘米，半膜质，先端细尾尖，基部圆形。

1.3.3.2雄蕊雄蕊由花丝和花药组成。雄蕊5枚，第6个雄蕊退化或不存在，花丝丝状长1.8～2.5厘米，花药条形，长（2.7～）3.4～3.8厘米，2室，药隔在顶端微突起。

1.3.3.3雌蕊雌蕊由子房、花柱和柱头组成。子房下位。发育子房5～7（～9）棱，生长发育为果实，3室，每室具有多数生于中轴胎座的胚珠，胚珠发育为种子；败育子房4～5棱，披针状柱形，长2～2.4厘米，直径0.5～0.6厘米，密被短柔毛，3室，每室具有多数生于中轴胎座的胚珠，不发育为种子，花柱扁四棱柱状，长4.8～5.4厘米，柱头膨大，扁形或近头状。

1.3.3.4花粉粒花粉粒大型，圆球状，无萌发孔，表面光滑至不平、粗糙、皱波状或为规则的细颗粒状突起;花粉粒解剖结构外壁薄,内壁厚,内壁外层通常为管状层厚、外方具有明显的均质颗粒层,内壁内层为均质的纤维层。野生芭蕉花期长，开花时间可长达6～10个月，花中富含蜜腺，苞片颜色鲜艳，通常可借助蜂类、蝇类、蛾类等昆虫进行传粉受精。

1.4果穗

果穗由果穗轴和果实组成。雷波野芭蕉果穗由花序基部10～20片内的雌花或两性花发育而来。果穗较大，长27～35㎝，直径24.5～30㎝，阔椭圆状，阔椭圆状球形至近圆球状，果实较多，86～143个，紧密着生。

1.4.1果穗轴果穗轴由花序轴演化而来，粗壮，弯曲，圆柱状，长60～85㎝，直径5.2～7.5㎝，深绿色，被短毛，它既有发达的维管束系统，能将位于地表之下真茎中的水分和营养物质向上输送，为花序和果穗的生长发育提供所需的水分和营养物质，又有发达的纤维组织，承重力特强，能承受5～30㎏的重力，将花序和果穗悬垂在3～5m的高空。

1.4.2果实果实为浆果肉质，通常不开裂，3室。幼时绿色，密被短柔毛，成熟后深绿色或黑绿色，倒卵状，长倒卵状，阔倒卵状，倒卵状椭圆形，长倒卵状椭圆形，椭圆状，长（6.7～）8.5～11.9㎝，宽5～-7.2㎝，通常具5～7（～9）钝状棱角，被疏毛或渐变无毛，先端截平，残留有干花被片；果柄较长，长（0.5～）1～1.5㎝。果皮较厚，外面深绿色，内面白色，果肉较少，白色，内部充满较多种子，可能是依靠种子发育产生的刺激作用而生长的，每个果实中含有种子（12～）24～68（～76）个。

1.4.3种子种子质地硬骨质，压扁或不规则多棱形，椭圆形，卵性，阔卵形，四方形，近圆形，矩形，长（1～）1.2～1.4厘米，宽1～1.1厘米，高（0.4～）0.5～0.8（～0.9）厘米，灰黑色，黑色，灰褐色，黑褐色，无光泽，腹面种脐大，圆形，直径4～6毫米，灰色，背面中部明显具一小瘤状突起。种子由种皮、珠孔、合点、胚乳、胚组成。种皮又由外种皮、中种皮、内种皮构成，外种皮细胞由栅栏状排列的厚壁细胞组成，细胞壁增厚并木质化，中种皮由厚壁细胞组成，内种皮由细胞壁增厚的石细胞组成，种子中厚壁细胞数量增多，种皮机械支撑能力和保护作用增强；胚乳由外胚乳和内胚乳组成，外胚乳仅有1层细胞,分化较弱，内胚乳发达，占据了种子较大的体积，为种子后含物的重要贮藏场所，内含有丰富的淀粉、蛋白质、脂类物质等；胚直立、柱状；珠孔区由珠孔领和孔盖组成；合点区仅具有合点堆，合点区的内种皮连续。雷波野芭蕉种子的萌发率较低，约在5%左右，可能与种子的种壳坚硬，种皮透水性极差，种子内胚得不到充足的水分和营养物质有关，也有可能胚还尚未完全成熟或处于休眠状态，因此，导致种子萌发率的原因很多，既有外部的也有内部的以及生理原因。雷波野芭蕉种子即使能够萌发，其幼苗长势也非常虚弱，成活率不高，由此可见，野芭蕉在自然状况下，能进行无性繁殖和有性繁殖两种类型，但在野外自然条件下，吸芽无性繁殖还是野生芭蕉主要繁殖类型。

1.5吸芽

雷波野芭蕉的吸芽由球茎上的叶腋间的腋芽生长发育而成，是在假茎基部根际或茎叶腋间自然发生的极度缩短的球状短枝。吸芽发育形成初期基部大上部逐渐变小，形似近圆状卵形、阔卵状或长卵状，基部白色，上部淡绿白色或淡绿色；夏季阳光强烈，温度较高，雨水较多湿度较大，水分和营养充足，在这样的环境中生长的球茎较大，形成的吸芽叶鞘较发达，节间距相对较大，秋末随着温度降低而湿度变小，在这样的环境中生长的球茎较小，节间距相对较小，根系较多，吸芽上的鳞片状叶鞘较短小，干枯后常呈褛衣状。母株死亡后其球茎上发生的吸芽芽体伸长生长形成地下茎，地下茎伸出地面生长发育形成幼苗，这些幼苗通常可作为新植株的幼株，新幼苗由于没有母株产生的激素和母株叶片遮荫的影响，容易长出叶片。吸芽发生初期不定根没活动不长根，水分和养分由母株供给，随着吸芽的生长发育芽体不断增粗伸长，芽体基部长出了不定根形成的肉质状须根，即可吸收土壤中的水分和养分供其生长。吸芽生长发育形成的新幼株在没有与母株分离之前，既可由母株供给其生长发育所需的水分和养分，也可通过肉质状须根从土壤中吸收水分和养分供其生长，直至母株死亡，新幼株经生长、发育即可自母株分离长成新植株，新幼株的水分和养分才完全由其球茎产生的肉质状须根独立自主吸收。目前所知，在自然状况下雷波野生芭蕉及整个芭蕉属植物中有两种无性繁殖类型，即吸芽繁殖和肉质状须根繁殖，但以吸芽繁殖为主的无性繁殖是自然繁殖类型中最常见、最普遍的繁殖类型。

2结论

通过对雷波野芭蕉的根、茎、叶、花和果形态特征、解剖结构、生长发育、开花结果等生物学特性的观察和研究，并将其与芭蕉属中在系统进化、亲缘关系等方面十分相近的广泛栽培种类香蕉、芭蕉进行比较，发现它们既具有相似的形态特征、解剖结构、生长发育、开花结果等生物学特性，又具有生长、繁殖和栽培所需要的相近似的气候条件和生态环境。由于自然原因和人为原因，雷波野芭蕉原产地人口增加，土地面积扩大，植被破坏严重，生态环境恶化，导致分布区域萎缩，植株和种群数量减少，雷波野芭蕉种质资源处于急剧减少、濒临灭绝的境地，保护这一珍贵野生种质资源刻不容缓。根据雷波野芭蕉生物学特性观察和研究的结果，利用野芭蕉无性繁殖（吸芽繁殖）和有性繁殖（种子繁殖）力强，适应性广（既可在在阴湿的山沟杂灌木树丛中，腐殖质深厚、疏松肥沃的优良环境生态环境生长，又可在阳光强烈，土壤干燥、瘠薄，生态环境较为恶劣的向阳山坡生长）等特点，再结合攀西地区优越的气候和光热条件，多样的地形地貌和生态环境，雷波野芭蕉完全可以在原产地之外的地方，例如凉山州的西昌、德昌、盐源、冕宁、宁南、会东、会理、金阳及攀枝花市的盐边、米易等市县，选择适合其生长发育的气候条件和生态环境的众多地方，采用人为引种、繁殖和栽培的手段，在异地保护这一珍贵野生种质资源。

作者：李晓江单位：西昌学院