桔梗营养器官的解剖学思考范文

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1方法

1．1石蜡切片法选择生长健壮的不同年限的桔梗根（主根最膨大处）及茎和叶，FAA固定液固定，经系列酒精脱水、透蜡、包埋、常规石蜡切片，切片厚度为10～12μm，番红—固绿染色，中性树胶封片，ZeissQ500IW显微镜下观察并照相。

1．2数据统计法以表1中的实验材料为研究对象，分别测定其主根长度、主根直径、周皮层数及韧皮部与木质部面积的比值，最后求其平均值。

1．3导管染色方法取新鲜的不同年限的桔梗根，对其进行徒手切片，在载玻片上滴加间苯三酚—浓盐酸试剂1～3滴，直接置于扫描仪上，用BENQ扫描仪ScannerQ60进行扫描；或将载玻片置于PXS－12体视显微镜下进行观察并照相。

2实验结果

2．1根的结构桔梗成熟根的结构由周皮和次生维管组织两部分组成（图1，1）。周皮位于外方，由数层呈长方形的细胞组成，细胞排列整齐，包括木栓层、木栓形成层和栓内层。其中，木栓层位于最外面，由4～6层细胞壁栓质化的细胞组成；其内为木栓形成层和栓内层，栓内层由1～2层扁平状的细胞组成，细胞稍大（图1，2）。次生维管组织包括次生韧皮部、维管形成层和次生木质部。其中，韧皮部与木质部的面积之比约为3∶5。次生韧皮部主要由韧皮薄壁细胞组成。此外还有筛管、伴胞、韧皮射线和韧皮纤维等。由于内部产生的次生组织对外产生的压力，使得外围较早生成的次生韧皮部因挤压而常出现裂隙（图1，1）。维管形成层在横切面呈环状，由4～5层体积较小的方形细胞构成，细胞排列整齐（图1，3）。维管形成层以内为次生木质部，主要由导管、管胞、木薄壁细胞和木射线等组成。导管口径不一（图1，3），单个存在或数个聚生，多呈放射状单列排列。在导管之间分布有大量呈纵列排列的木薄壁细胞，细胞排列整齐；木射线散布于木薄壁细胞之间，也多呈单列分布。另外，对不同年限桔梗根的横切面解剖结构进行比较得出，其内部结构基本上相同，均由周皮和次生维管组织组成。但随生长年限的增加，其各类组织细胞的数量有所差异。结果如表2所示。对表2进行分析可以看出：随着桔梗植株生长年限的增加，其主根长度、主根直径和周皮层数均呈逐年增加的趋势，但韧皮部与木质部的面积之比呈逐年下降的趋势。另外，通过对不同年限根的横切面进行间苯三酚—浓盐酸溶液染色，可以明显看到次生木质部中的大导管群呈有规律的轮状排列。2年生根中次生木质部中的大导管群排列成1圈（图1，10），3年的排列成2圈（图1，11），4年的排列成3圈（图1，12），而1年生的不成圈（图1，13）。

2．2茎的结构桔梗茎的横切面呈圆形（图1，4），由外向内可分为表皮、皮层和维管柱三部分（图1，4，5）。表皮由1层细胞组成，细胞较小，长方形或圆形，排列整齐而紧密，其外的角质层薄，偶见有气孔分布。皮层发达，由12～16层细胞组成。靠近表皮的2～3层为厚角组织，细胞小且排列紧密，无胞间隙，细胞内含有大量叶绿体；其内的8～9层细胞较大，近圆形，为薄壁细胞，排列疏松，有胞间隙；皮层内部靠近维管柱的皮层薄壁细胞最小，细胞排列紧密，且细胞核明显（图1，5）。茎中央为维管柱。其中维管束为外韧型维管束，且在茎的横切面上未见明显的独立分开的维管束，而是呈连续的环状排列（图1，5）。其韧皮部主要由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞组成。筛管和伴胞细胞较小，呈簇分布，细胞质浓厚，染色较深，其外包围着韧皮薄壁细胞。形成层由3～4层细胞组成，细胞多为方形，排列整齐而紧密。木质部位于内方，靠近髓，其主要由导管、管胞和木薄壁细胞组成，未见木纤维。导管多呈单列放射状排列，靠近髓部的导管口径小，靠近形成层的导管口径大，在单列导管之间分布着管胞和木薄壁细胞。中央为发达的髓，由大量薄壁细胞组成，细胞大，排列疏松，存在胞间隙，约占茎横切面的1／2（图1，6）。由于维管束在横切面上呈连续环状排列，所以髓射线较窄，由少数几列细胞组成。

2．3叶的结构桔梗叶的结构分为表皮、叶肉和叶脉三部分。其上、下表皮细胞均由1层扁平、规则的细胞组成，排列整齐。上表皮细胞外具较厚的角质层；下表皮中有气孔器分布，从气孔保卫细胞与表皮细胞的相对位置来比较，保卫细胞略低于表皮细胞，且孔下室明显（图1，7）。叶肉分化明显，由栅栏组织和海绵组织组成，为典型的异面叶。靠近上表皮的栅栏组织由2层柱状细胞组成，且外层细胞长，内层细胞短，细胞排列紧密。靠近下表皮的海绵组织由3～4层细胞组成，细胞形状不规则，排列疏松，胞间隙发达。栅栏组织和海绵组织中都含有大量的叶绿体，且叶绿体均为紧贴细胞壁分布（图1，7）。叶脉中主脉发达，由表皮、厚角组织、薄壁组织和维管束组成（图1，8）。上、下表皮细胞多呈椭圆形或圆形，且排列紧密。厚角组织分布在上、下表皮内，且下表皮分布较多，起到支持作用。厚角组织与维管束之间分布有薄壁组织，其细胞近圆形，排列疏松。主脉中央为外韧型维管束，排列呈半圆形，木质部位于近叶腹面，韧皮部位于近叶背面。木质部由导管和木薄壁细胞组成，其导管口径较大，呈单列排列；韧皮部由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞组成，其中筛管和伴胞体积小，但细胞质非常浓厚；木质部与韧皮部之间的维管形成层不明显（图1，9）。

3讨论

通过对桔梗营养器官的结构进行研究，我们发现桔梗根与叶的结构均类似于一般双子叶植物的结构。成熟桔梗根由周皮和次生维管组织组成，次生维管组织中次生木质部内导管呈放射状排列，而周皮内方的较早生成的次生韧皮部由于内部结构的外推作用常出现裂隙。叶由表皮、叶肉和叶脉组成，为典型的异面叶，且叶的气孔仅见于下表皮。但是，桔梗茎中维管柱在横切面上呈连续环状排列，不被宽的射线所分离，从而看不到一个个明显独立的维管束，这种结构与一般草本双子叶植物茎的结构不同，而有些类似于木本双子叶植物茎的结构［11］。同时，桔梗茎的次生生长仅有维管形成层的活动，并无木栓形成层的活动。因此，其茎中不具有周皮。

另外，通过对不同年限桔梗根的外部形态和内部结构进行研究，我们发现它们的基本结构相同，均由周皮和次生维管组织组成。但随着生长年限的不同，在主根的长度、直径，根中周皮的层数、韧皮部与木质部的面积之比、导管的数量及排列方式等方面略有差异。其中，导管的排列与根的生长年限有显著关系，即通过大口径的导管群排列的圈数可以判断桔梗的生长年限。有些多年生直根类药材横切面木质部具有生长轮，且其生长轮可以作为鉴别药材生长年限的依据，如黄芩（Scutellariabaicalensis）［12－13］、防风（Sa－poshnikoviadivaricata）和赤芍（RadixPaeoniaeRubra）等。Dietz曾对16科35种双子叶多年生草本植物的直根进行了解剖研究，其中大部分植物根中都具有生长轮现象，而且有10种已知年限的植物被证实［16］。我们的实验证明，栽培桔梗根的横切面木质部中也具有生长轮，且生长轮数目与生长年限的关系为：生长轮数目＋1＝生长年限。李曾欣等报道过不同生长年限对桔梗的质量有明显影响，指出1年生桔梗成分含量和外观性状与药用要求存在明显差异，种植药用桔梗，其生长年限不得低于2年［17］。张红燕等也有过类似的报道。因此，利用在桔梗根横切面上滴加间苯三酚—浓盐酸溶液，在体式显微镜或扫描仪下观察根横切面中导管群的排列圈数这种方法，可以在实际生活中作为一种快速而简便的鉴别市售桔梗药材以及饮片年限的方法，为判断桔梗的年限及控制桔梗药材的质量提供可靠的依据。

作者：谭玲玲侯晓敏单位：青岛农业大学生命科学学院，山东省高校植物生物技术重点实验室