张杂谷3号解剖学论文范文

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1测定指标和方法

叶片解剖结构观测方法:从每个小区选取5株有代表性的植株，采集倒二叶叶片，制作徒手切片，叶片采集时期为穗分化期。叶片剪切成2cm长，将新鲜土豆切成正方体作为加持物，削平土豆后将叶片加持，连续切片，选取薄厚适中的切片进行临时装片，镜下观察。叶片表皮和气孔的观测:光镜观察步骤:洗净叶片→吸干叶片上水分→用胶带粘掉表皮毛→用指甲油撕片法(在叶片上下表皮均匀涂抹一层透明指甲油，待指甲油干后用镊子撕取上下表皮，制成装片)→在显微镜下观察记录气孔的数量和叶片形态。电镜观察:样本固定于2．5%戊二醛固定液，经过一系列冲洗、脱水、干燥、喷金，最后在扫描电子显微镜下观察。茎的解剖结构和测定:直接徒手切片法分别切取第3茎节的穗茎，切成10μm左右的切片，显微镜下观测。主要观测以下指标:表皮细胞厚度、皮层细胞厚度、薄壁细胞比值、维管束面积、韧皮部面积与木质部面积。幼穗的电镜观测:取枝梗分化期的幼穗，固定于2．5%戊二醛固定液，经过冲洗、脱水、干燥、喷金，最后在扫描电子显微镜下观察。

2结果与分析

2．1张杂谷3号叶片的解剖结构和分析

2．1．1张杂谷3号叶片具有C4植物叶片特征从张杂谷3号叶片解剖结构可见，谷子的叶片具有明显的C4植物特征，即具有“花环”(Kranz)结构。谷子维管束细胞(Bundle-sheathcells，BSC)分布密集，间距小，每条维管束都被发育良好的大型BSC包围，外面有叶肉细胞(Mesophyllcells，MC)。从图1可见，张杂谷3号叶片还有一些特殊的结构:张杂谷3号叶脉面积大，叶片的维管束大而密集。叶片的BSC大而且密集，有的BSC之间紧密相连，有的MC与BSC紧密相邻或者仅间隔1个细胞，这些结构特点有利于叶肉细胞与BSC间的物质交换，有利于光合产物向维管束的就近转运;植物的光合作用主要发生在BSC，具有大和丰富的BSC可以为光合作用提供更多的空间，因此，BSC是评判光合产量的重要指标之一，发达的BSC和张杂谷3号的高光合效率相关(图1-A);最后，张杂谷3号的叶绿体体积大、数量多，无论叶肉细胞还是维管束鞘细胞都可以看见浓密和较大的叶绿体(图1-D，箭头所示)，叶绿体是光合作用的场所，细胞叶绿体的数量是筛选优良品种的重要指标之一。从以上的特征可见张杂谷3号是通过C4途径来进行光合作用的，其解剖结构的诸多特征表示张杂谷3号可以更高效地利用光能进行光合作用，为其抗旱、高产打下基础。

2．1．2张杂谷3号的叶片结构具有明显的抗逆特征张杂谷3号的2个叶脉之间的上表皮中有大量的泡状细胞(Bulliformcell，BC)，每组泡状细胞类似展开的折扇形，中间的细胞大，两旁的较小，它们的细胞中都有大液泡，不含或少含叶绿体，谷子的泡状细胞主要分布在主脉，占主脉面积的近一半(图2)。泡状细胞与叶内卷和折叠有关。当叶片蒸腾失水过多时，泡状细胞变得松弛，而使叶子能折叠或内卷，以减少蒸腾;当蒸腾减少时，它们又吸水膨胀，于是叶片平展，这和谷子在干旱条件下的适应性密切相关。通过显微镜观察叶片上表皮，可见细胞排列规律，沿叶的长轴方向成整齐纵列。表皮细胞近长方形，长轴与叶的长轴平行，端壁较平，侧壁具细密锯齿，相邻两列细胞侧壁嵌合紧密，外壁角化且含硅质，可形成乳突(图3-E)。张杂谷3号的表皮细胞包括短细胞和长细胞，短细胞包括硅细胞(Silicacell，Sc)和栓细胞(Phellemcell，Pc)(图3-F箭头所示)，二者常成对分布，硅细胞内充满硅质，外切向壁外突成齿状或刚毛状。表皮细胞硅化及硅细胞的存在，增强了叶片的硬度和抗病虫害的能力。扫描电镜观察也表明，张杂谷3号叶片表面有乳头状突起，表皮具有表皮毛，起到了反射强光、减少叶表面空气流动、防止植物体内水分过多丧失的作用。在叶脉的上下表皮处有1～2列哑铃型的硅化/木栓细胞列，两硅化/木栓细胞列之间有几排气孔列，气孔边缘有几个长形的乳头状突起，乳头状突起呈不规则的分布。张杂谷3号的乳头状突起的分布非常密集，尤其是主脉的乳头状细胞具有4排，较一般品种2～3排多。具有密集的硅化/木栓细胞及乳头状突起表明谷子的抗旱、抗病虫能力强。张杂谷3号的气孔密度大，上下表皮气孔数目有一定差异，其中下表皮气孔数约为440个/mm2，上表皮气孔数为320个/mm2。一般谷子品种在硅化/木栓细胞两旁各分布2～3排气孔列，而张杂谷3号在硅化/木栓细胞两旁分布1排气孔，气孔分布是以单列的形式出现，在缺水条件下，气孔主要在叶片下表皮密被，且其密度随着干旱程度的增强而增加，气孔面积则随之减小，有利于保持水分，是植物应对环境胁迫的重要机制。张杂谷3号密集的气孔和其高产抗旱的特性相关，同时从形态看张杂谷3号的气孔具有小而内陷的特点(图3-E，箭头)，以上的特征都符合抗旱品种的特性。

2．2张杂谷3号茎的解剖结构和分析

2．2．1张杂谷3号茎的维管束发达，具有高产潜力从张杂谷3号茎的节间横切面可以看出(图4)，谷子茎有表皮、基本组织和维管束3个系统，谷子的茎节是中空的，有较大的通气腔。表皮由一层细胞组成，表皮下为厚壁细胞带，通常有1～5层厚壁细胞，里面为基本组织，基本组织细胞的体积由外向内逐渐增大，内、外5圈维管束分布在基本组织中，相间排列，外圈较小内圈较大，维管束都已分化成为韧皮部和木质部。谷子茎节间有完整的中空通气腔，另从茎节的主脉通气腔的发达程度亦可以看出，谷子茎的细胞排列紧密，茎的维管束上下机械组织延伸较发达，图4可见，茎的维管束排列紧密、维管束大而发达，茎中的维管束数量平均为70个，占谷子基本组织的三分之一，发达的维管束是水分和矿物质充分运输的保证，可以保证更多的营养物质输送到“库”中，从而能够保证高产。

2．2．2张杂谷3号穗颈维管束含有大量淀粉粒张杂谷3号穗颈维管束鞘逐渐与表皮下的厚壁组织相连(图5)，谷子外侧维管束小，内侧维管束大，即外侧强度较大，内侧强度较小，同时用较少的材料获得较大的强度，增强抗倒伏的能力。表皮下的厚壁细胞层数和同一维管束鞘的厚壁细胞层数在不同部位变化较大(图5-A，B)。这可能是茎自下而上发育的结果，有利于增强基部机械支持力，防止倒伏。外圈维管束鞘厚壁组织左右两翼发育延伸成筒状的现象，越靠近穗颈的节间越明显，穗颈最明显。表皮下和内、外维管束鞘的厚壁细胞层数及发育没有明显特征，具有少维管束数性和小维管束性，维管束面积与基本组织面积的比值较茎部比值变小。各节间基本组织细胞横切面上均可见淀粉粒，但多少不一，越接近基部的节间淀粉粒的贮藏量越多，其原因可能是茎的上部基本组织细胞的淀粉粒已转运至籽粒，而基部则尚未来得及运走。可能说明谷子的产量与其在灌浆过程中，茎基本组织细胞的淀粉粒向籽粒的运输有关，即运输的越多，产量就越高。

2．3张杂谷3号穗分化的结果显示具有增产潜力根据文献报道枝梗分化期是决定谷子产量的关键时期，因此，选用枝梗分化期的谷子进行观察。张杂谷3号的花序为一个类穗状圆锥花序，谷穗由中轴、枝梗和小穗与刚毛组成。谷子穗分化从中轴的基部开始，首先基部有小的突起出现，形成一级枝梗原基。以后由下向上延伸，呈向顶式。在同列相邻的枝梗原基间有一定的微凹，称为一级枝梗。当每列的一级枝梗原基数达数十个后，生长锥顶部不延伸，但继续进行一级枝梗分化。由于顶部一级枝梗发育较慢且发育时期落后，故中轴顶部的谷码较小，最终形成谷子的圆锥状花序。一级枝梗原基在分化的早中期表现为排列整齐的纵列，每个中轴上有6列，以后随着发育进程逐渐变为旋转式分布。中轴伸长的长短和一级枝梗原基多少决定了谷穗谷码数，并进而决定了谷穗的大小，从图6-A，B可见，谷子的一级枝梗密集，每个一级枝梗的原基可以达到30～50个，远远超过前人的报道。密集生长的枝梗可以发育成小穗，为张杂谷3号的高产提供基础。一级枝梗形成后，迅速生长，当长到一定体积后，从其中下部开始出现左右互生的突起，枝梗按其着生位置分为一、二、三级。一级枝梗直接着生于中轴上，二级枝梗着生于一级枝梗上，三级枝梗着生于二级枝梗上，小穗和刚毛着生于三级枝梗上，每个一级枝梗及其二、三级枝梗、小穗和刚毛构成一个形态学上的谷码(图6-C，D)。二、三级枝梗原基分化的数量在很大程度上决定了谷码的大小，进而决定结实粒数。观察发现，中轴中下部的一级枝梗分化的二、三级枝梗数量多，而上部的一级枝梗的分枝数明显减少。由于枝梗分化期决定了谷穗的大小，直接影响单穗结实的多少，是决定产量的关键时期，从张杂谷子3号不同枝梗分化情况可见谷子无论一级还是二级枝梗原基都生长密集，如每个一级枝梗上的二级枝梗可以达到数百个，最终可见形成了穗码密集的大谷穗，平均长度为35cm(图6-F)。

3结论和讨论

谷子光合作用类型属于C4植物，而且被认为是研究C4植物的模式植物［6］。C4植物利用CO2的能力强于C3植物，且光合效率高，在高温、干旱等不利条件下尤为明显，因此，C4植物又被称作为高光效植物［7］。本试验结果可见，张杂谷3号叶片的解剖结构具有明显的花环结构，同时还具有维管束细胞大而密集，叶脉占的比例大，叶绿体含量多等特性。这样的特点也可以解释为何张杂谷3号是高产和抗旱的品种。

从张杂谷3号的茎和叶维管束特征可见，谷子维管束具有多维管束性，同时维管束组织发达。有机物质运输是决定植物产量高低和品质好坏的一个重要因素，而植物体内养分和水分的运转主要是通过维管束来进行，所以维管束的发达程度无疑与植物体内养分和水分的运转关系密切。有研究表明，小麦和水稻维管束面积和粒重呈正相关，粒重大的品种茎维管束面积较大粒重小的品种茎维管束面积较小，因此，维管束的结构状况和发育质量成为制约产量的主要因素。发达的维管束组织有利于物质运输，使得谷子在单位时间单位面积的运输量增大，在相同时间内籽粒可能获得较多的有机营养物质，地上部分可获得较多的水分和无机盐，为谷子高产奠定了良好的基础。植物叶片解剖结构、叶片生长及运动形式与植物的产量和抗逆性密切相关。张杂谷3号的叶片具有维管束发达、叶绿体含量高、气孔密度大等特征，以上的特征符合高效利用光能的特性，是谷子高产的基础。植物通过叶片气孔蒸腾散失的水分占其水分散失总量的90%～95%，因此，气孔密度、叶片组织紧密度、疏松度、上表皮细胞等指标与植物抗旱性关系较密切。张杂谷3号叶片气孔密集、叶片富含表皮毛、叶表皮的硅细胞和栓细胞含量多，以上的特征和张杂谷3号的抗逆性高度相关。谷子产量主要受穗长、总小穗数、小穗结实率及穗粒数的影响，研究表明，小穗的生长和发育对谷子产量的提高至关重要。谷子是圆锥花序，穗由穗轴、一级枝梗、二级枝梗和三级枝梗组成，幼穗分化是构成产量的非常重要的因素。从枝梗分化期张杂谷3号幼穗的特征可见，一级、二级和三级枝梗都非常密集，要高于其他谷子品种，这样有利于形成大穗，发挥单株产量潜力。

植物的特征、特性体现在一些关键的植物性状中，植物性状可以最大限度地提供和植物生长、发育相关的重要信息。叶片和茎是维持植物功能的最基本要素，叶片是植物光合作用和物质生产的主要器官，是能量和物质的主要转换器。叶片的特征和特性直接影响到植物的功能和特征，与植物的生长、发育和适应性紧密联系。茎是维持植物地上部分的骨干，它具有输导营养物质和水分以及支持叶、果实的作用，茎还具有光合作用、贮藏营养物质的功能。穗是植物产量最主要的体现者，穗的分化和发育直接影响植物的产量［13］。综上，对植物的表观特征、特性的分析已经远远超过了植物学意义，综合分析张杂谷3号茎、叶和穗的形态特征可以更好地理解其生物学特征，为其抗旱、高产能力的评价以及机理研究提供理论依据。

作者：范光宇赵治海袁进成马海莲宋小青宋晋辉王凌云刘颖慧单位：张家口市农业科学院河北北方学院